Начальная страница

МЫСЛЕННОЕ ДРЕВО

Мы делаем Украину – українською!

?

1.9. Мохообразные, грибы, лишайники и водоросли долины Днепра в Киеве

Парникоза И.Ю.

«Під час наведення ладу на Дніпровських схилах ми мох зі стежинок лопаткою обережно перенесемо на безпечне місце»

Головний архітектор Києва

Окрім тварин та судинних рослин, дніпрову долину населяє низка інших не менш цікавих істот. І, якщо не рахувати їстівних грибів та «мерзенних» поганок, то інших ми, як правило, зовсім і не помічаємо. Мохи у нас чомусь асоціюються з неприємними наростами на деревах, лишайники з якимись паразитами на гілках, а водорості і того гірше – з будь-якою рослинністю у воді, що заважає плескатися. Насправді загадковий світ мохоподібних, грибів, лишайників та водоростей долини Дніпра у м. Києві є безмежно цікавим і маловивченим. А впливи і роль, яку виконують ці організми у функціонуванні екосистем долини Дніпра, нічим не менші, ніж для тварин та судинних рослин. Тож, зупинимося лишень на загальній їх характеристиці, звертаючи увагу на деяких цікавих представників цих груп чи види, з якими легко зустрітися в Києві під час мандрівок острівним архіпелагом чи заплавою.

Вітровал Долобецький острів
Рис. 1.9.1. Повалені дерева – це не сміття, це середовище існування для великої кількості живих істот, зокрема, мохоподібних Рис. 1.9.2. Розвинений моховий покрив з красивомошки загостреної (Calliergonella cuspidata та ін.) формується також у прибійній зоні берегів та затінку берегових урвищ

Якщо ви бачите невеличкі кущики зеленої рослини, що вкриває вологі стіни будівлі чи поверхню ґрунту, зростає на корі, це, напевне, мох. Умови існування на порівняно сухих дніпровських островах для мохів не самі оптимальні, проте тут існує ціла низка біотопів, в яких вони почуваються, як удома.

Найкраще спостерігати за мохами під час зимових відлиг. Тоді вони оживають і являються перед нами у всій своїй красі. У цей час жодна судинна рослина у дніпровській долині з ними конкурувати не може.

Наскільки нам відомо флора мохоподібних заплави Дніпра не слугувала предметом окремого дослідження. Вивчалася лише флора Труханового та Венеціанського острова (Ізотова, Партика, 1988). Деякі відомості можна почерпнути з дослідження В.М. Вірченко (2006) для лісопаркової зони Києва. За даними цього автора, станом на 2006 р. загальна флора мохоподібних Києва включала 250 видів.

Загалом для зелених зон Києва виявлено суттєву трансформацію міської фори мохоподібних. На це вплинули, як освоєння під забудову, так і забруднення повітря. Надзвичайно негативно позначилося і зростання кількості відпочиваючих. Мохоподібні, як і інші живі організми, є індикаторами змін, які виникають у навколишньому середовищі. Станом на 2006 р. не були повторно виявлені 80 видів мохоподібних. Частина з них може бути ще знайдена, проте низка видів, імовірно, зникли. Серед останніх переважають гігро- та гідрофільні мохи, що пов’язано з осушенням і трансформацією евтрофних та мезотрофних боліт в околицях Києва та забрудненням Дніпра. Для цілої низки мохоподібних зафіксовано скорочення кількості їх.

Завдяки ефективному розмноженню кілька десятків видів мохоподібних збільшують своє поширення в лісопарковій зоні Києва. Серед таких наземних мохоподібних маршанція звичайна (Marchantia polymorpha L.), всюдник пурпуровий (Ceratodon purpureus (Hedwig) Bridel), головмох сріблястий (Bryum argenteum Hedwig), головмох дернистий (Bryum caespiticium Hedw.), головмох Клінгрефа (Bryum klinggraeffi Schimp.), головмох (Bryum laevifilium Syed.), бородкія нігтикоподібна (Barbula unguiculata Hedwig), аридниця сільська (Syntrichia ruralis (Hedw.) F.Weber & D.Mohr ), скрученіжка вологомірна (Funaria hygrometrica Hedw.). А окоренники та стовбури дерев опановують льоскея багатоплода (Leskea polycarpa Hedwig), пілезія багатокоробочкова (Pylaisia polyantha (Hedwig) Schimper), тупокришники: повзучий (Amblystegium serpens (Hedwig) Schimper) та мінливий Amblystegium varium (Hedw.) Lindb.), прямоволосник карликовий (Orthotrichum pumilum Sw.) , сонмох кипарисоподібний (Hypnum cupressiforme Hedw.), короткокошики: оксамитовий (Brachythecium velutinum (Hedw.) Schimp.), шорсткий (Brachythecium salebrosum (Hoffm. ex F. Weber et D. Mohr) Schimp.), пучкогілочник повзучий (Platygyrium repens (Bridel) Schimper) (Вірченко, 2006).

Як зазначає В.М. Вірченко у зв’язку з тим, що в околицях Києва відсутні природні виходи скельних порід, облігатні епіліти (мохоподібні, які поширені виключно на каменистих субстратах) розселюються лише на субстратах антропогенного походження. До них у Києві належать розтріщеник зануренокоробочковий (Shistidium apocarpum s.l.), грімія подушкова (Grimmia pulvinata (Hedw.) Sm.), прямоволосники: неправильний (Orthotrichum anomalum Hedwig) та плісконосний (Orthotrichum cupulatum Brid.), які зокрема виявлені на ДОТах. До епіфітів належить також дзьобник муровий (Rhynchostegium murale (Hedw.) Schimp.), Вірченко, 2006).

На камінні поширена також крученозубка мурова (Tortula muralis Hedw.) візуально дуже схожа на аридницю.

Припинення затоплення островів внаслідок побудови водосховища та використання лук для сінокосів призвело до повсюдного відновлення тут лісової рослинності що, відповідно, сприяло формуванню тут типової для лісопаркової зони Києва, проте дещо біднішої від залишкових неморальних лісів флори мохоподібних. Так, згідно даним Н.В. Ізотової (Ізотова, Партика, 1988), флора Труханового острова складає 45 видів, а Венеціанського острова – 36 видів. В той же час флора Голосіївського лісу складала 62 види.

Основу бріофлори сучасної заплави складають представники родів: короткокошик (Brachythecium) та головмох (Bryum), льоскея (Leskea), сонмох (Hypnum), прямоволосник (Orthotrichum), бородкія (Barbula) та ін.

На перший погляд усі ці мохи дуже схожі. Щоб їх розрізняти необхідно розглядати їх листочки та стебла під бінокуляром чи мікроскопом. Саме тоді ми переконаємося, що їх листки та стебла відрізняються так само як і у звичайних для нас дерев чи трав. Зокрема, наприклад, мох бородкія характеризується не прозорими листками з шпильками – бородавками, в той час як листки подібного до нього моху всюдника прозорі.

Mnium_medium Долобецький острів
Рис. 1.9.3. Косостеблик (Plagiomnium) – один з найбільш звичайних наших мохів, о. Труханів Рис. 1.9.4. Рунянка волосконосна (Polytrichum piliferum Hedw.) на піщаних пагорбах, о. Долобецький

На сучасних островах та колишніх заплавних урочищах зустрічаються також типові для (листяних) неморальних лісів мохи роду косостеблик (Plagiomnium). Гілочки цього моху за вологої погоди розкручуються і являють собою пірчасто-розміщені еліптичні листові пластинки на видовжених пагонах. Представники роду косостеблик (Plagiomnium) мають подвійні зубчики пор краям листків, а представники роду зіркомох (Mnium) поодинокі зубчики. Одним з найвиразніших представників цих мохів є косостеблик хвилястий (Plagiomnium undulatum (Hedw.) T.J.Kop.) характерний для вологих ділянок заплави, зокрема для вільшаників. Дуже мінливий за розмірами, проте завжди зберігає свої прямокутні трохи хвилясті листки.

На вологих ґрунтах Труханового острова нами виявлено зіркоподібні пагони аридниці сільської, а на камінні дренажних споруд та меморіалу на острові цілу синузію цікавих мохів за участі головмоху сріблястого, грімії подушкової, розтріщеника (Schistidium sp.) та всюдника пурпурового. Усі представники роду розтріщеник мають характерні сидячі коробочки. Види цього роду важко розрізняються між собою.

На Трухановому острові В.М. Вірченко (2006) виявлено також головмох Клігрефа.

Всюдник пурпуровий – невеликий мох, який зростає щільними куртинами. Він має прозорі листки з ребром, яке проходить через весь листок та закінчується довгим гострим кінчиком. Листки збігають на стебло піхвами, так, що стебла не видно. Дуже мінливий широко поширений мох. Головмох сріблястий також один з найбільш поширених мохів у Києві. Він має характерні сріблясто-зелені пагони, округлі листки з жилкою, яка має бічні відгалуження. Наразі це найбільш звичайний мох на вологих стінах будинків. Обидва ці види птахів є одними з найбільш витривалих на планеті, зважаючи на це вони поширені в Антарктиці (навіть континентальній). Цікаво що тут також поширена низка інших мохів, які зростають у Києві (Див. ).

В літоральній зоні гребного каналу на Трухановому острові зростає вологолюбний мох – красивомошка загострена (Calliergonella cuspidata (Hedw.) Loeske), який формує тут щільні мати.

На стовбурах дерев Труханового острова та інших фрагментів колишньої заплави Дніпра зростають мохи пілезія багатокоробочкова, прямоволосник прозорий (Orthotrichum diaphanum Schrader ex Bridel), а також представники родів: оманозубець (Anomodon), сонмох (Hypnum) та ін. Пілезія має щільні куртинки, кінці яких загинаються під прямим кутом та мають лискучу поверхню. Спорогони цього виду прямі видовжено-конусоподібні. Гіпнум має розгалужені досить товсті пагони з дворядними листками. Від дуже схожого на нього короткокошика, сонмох відрізняється наявністю розгалуженої на два при основі короткої жилки.

Оманозубець досить рідкісний в Європі мох, який має досить великі пагони усаджені розташованими по колу листками. Прямоволосник прозорий – звичайний на корі дерев мох з невисокими щільними куртинками увінчаними округлими жовтуватими спорогонами. Листки закінчуються білуватими волосками.

На сухих дюнах разом з травами можна виявити також мохи з роду зозулин льон. На відміну від мнія, пагони зозулиного льону вкриті загостреними жорсткими ланцетними листками. Під час періоду спокою або від старості вони буріють, що надає куртинам цього моху характерного бурого кольору. На заплаві поширений зокрема рунянка (зозулин льон волосистий) волосконосна (Polytrichum piliferum Hedw), гострі листки, якого закінчуються волосинками. Загалом представники відомого нам з шкільного курсу ботаніки роду рунянка (зозулин льон) в Україні віддають перевагу зростанню на піщаних субстратах. На островах зозулиного льону зовсім не багато, а ось на українському Поліссі це і доступні ліки, і ефективний будівельний матеріал.

Загальний ареал роду зозулин льон також сягає Антарктиди. Адже, як це не дивно, тут можна виявити ту саму рунянку волосконосну, яка зростає, наприклад, на периферії піщаних пляжів Долобецького острова у Києві.

Mnium_medium Долобецький острів
Рис. 1.9.5. Коробочки-спорогони моху рунянки ялівцевої (Polytrichum juniperinum Hedw.) Рис. 1.9.6. Скрученіжка вологомірна – індикатор місць, де нещодавно розводили багаття

Подекуди над куртинами моху можна побачити органи, в яких визрівають їх спори – коробочки-спорогони. Якщо ж ми зустріли на своєму шляху наземний мох з високими похиленими коробочками на зелених ніжках – це, напевно, скрученіжка вологомірна. Цей мох є своєрідним індикатором антропогенного навантаження на екосистеми заплави. Адже він розвивається, як правило, на ділянках, що слугували для розведення багать.

Для долини Дніпра у Києві характерна багата і різноманітна флора грибів. Гриби – це дуже велика та різноманітна група організмів. Їх вивченням займається спеціальна наука – мікологія (від грецького «мікос» – гриб). Гриби надзвичайно різноманітні як за формою і розміром, так і за функціями, яку вони виконують у навколишньому середовищі. Зараз їх описано близько 100 тисяч видів. Серед них широко відомі шапинкові гриби – такі, наприклад, як білий гриб, мухомор червоний, трутовик, а також дріжджі, які використовуються у промисловості, плісеневі гриби, паразитичні гриби рослин і тварин та навіть гриби-хижаки (Дудка, Вассер, 1980). Необхідно зауважити, що до поняття Їстівний гриб треба підходити з великою обережністю. Адже і у випадку зазвичай не отруйних грибів усе залежить від місця збору, чисте воно чи ні. Гриби, як губки, концентрують оточуючі речовини, як з повітря, так і з ґрунту. Зважаючи на це місце їх сбору має бути безпечним. Окрім того існують також так звані умовно їстівні гриби. Це гриби, здатні викликати харчове отруєння у 2% людей регіону, або просто надто тверді, не смачні, гіркі, смердючі і т.д (О. Іваненко, особисте повідомлення).

Перші гриби на піщаних просторах Труханового острова можна відшукати у квітні. Серед них зморшок їстівний (Morchella esculenta (L.)) з класу аскоміцетів. Форма його плодових тіл добре узгоджуються з назвою гриба – воно являє собою суцільні зморшки. У 2019 р. цей гриб також знайдено в урочищі Покал.

Morchiella_esculenta Laetiporus-sulphureus
Рис. 1.9.7. Зморшок їстівний – трапляється лише навесні, Труханів острів Рис. 1.9.8. Трутовик сірчано-жовтий, північне узбережжя затоки Верблюд

Зморшки їстівні. Проте, чи варто обирати природу заради кількох плодових тіл цього грибного «першоцвіту»?

Різноманіття грибів у долині Дніпра значно зростає влітку. У цей час на деревах можна бачити великі лопатеві плодові тіла трутовика сірчано-жовтого (Laetiporus sulphureus (Bull.ex Fr.) Bond. et Sing.), а також дуже часто поширеного трутовика лускатого ( Polyporus septosporus P.K. Buchanan & Ryvarden). Молоді плодові тіла обох грибів їстівні. Втім, автору якось доводилося скуштувати трутовика сірчано-жовтого і особливого задоволення це не викликало. Восени плодові тіла цього трутовика стають тьмяними і втрачають жовтий колір, а потім відмирають.

У середині літа на заплаві розвиваються численні грунтові сапротрофні гриби – гнойовики: білий (Coprinus comatus (O.F. Müll.) Pers.) та сіріючий (Coprinopsis cinerea (Schaeff.) Redhead, Vilgalys & Moncalvo), які свідчать про наявність роганіки, що розкладається, наприклад плям гною. Проте існують і гнойовики, що розвиваються на мертвій деревині (ксилотрофні), як наприклад гнойовик розсіяний (Coprinellus disseminatus (Pers.) J.E. Lange). Гнойовики загалом є їстівними грибами, а ось спожиті з алкоголем викликають отруєння.

Coprinus_comatus Phallus_handriani
Рис. 1.9.9. Гнойовик білий, північне узбережжя затоки Верблюд Рис. 1.9.10. Веселка фіолетова – рідкісний на островах гриб, о. Труханів

За характерним смородом можна відшукати веселку звичайну (Phallus impudicus L.). Більш рідкісною є веселка фіолетова (Phallus hadriani Vent.), яка відрізняється від попереднього виду меншими плодовими тілами, слабким рожевим забарвленням плівок (рецептакула із глебою) молодих плодових тіл – т.з. "яєць" та тенденцією до зростання на пісках. Останній вид виявлений на островах Великому Північному (Дубровський та ін., 2008а,b) та Трухановому. Веселка приваблює мух, які розповсюджують її спори. На молодій стадії її "яйця" їстівні.

Влітку та восени на старих пнях можна побачити смертельно отруйного опенька сірчано-жовтого несправжнього ( Hypholoma acutum (Sacc.) E. Horak). За деякими відомостями опеньки та деякі інші гриби вважаються одними з самих великих організмів на землі. Адже грибниця одного гриба може розповсюджуватися на значну ділянку лісу, даючи багато плодових тіл. Такі грибниці можуть рости навіть сто років.

Часом найбільшого різноманіття грибів справедливо вважається осінь. Так, у кінці літа-на початку осені на Трухановому острові зафіксовані непоказний шампіньйон польовий (Agaricus bisporus (J.E. Lange) Imbach) та ошатний, але неїстівний, мухомор червоний (Amanita muscaria (L:Fr) Hook). Ми досі копаємо ногами наші червоні мухомори, забуваючи про те, що в Західній Європі цих грибів вже не побачиш. У 2018 р. на Трухановому острові спостергався великий врожай білих грибів (Boletus edulis Bull. ех Fr.).

Amanita_muscaria Calvatia_utriformis
Рис. 1.9.11. Мухомор червоний, урочище ДВС, північний край Оболонської заплави Рис. 1.9.12. Головач мішковидний на ранній стадії їстівний, о. Труханів

Привертає увагу і головач мішковидний ( Lycoperdon utriforme Bull.). Великі головоподібні плодові тіла цього гриба спочатку є білими, мають на перерізі білу м’якоть і є їстівними. Пізніше, коли визрівають спори, плодове тіло висихає, лопається згори та розсіює спори. Великі популяції цього гриба, що щорічно плодоносять, зафіксовані на о. Труханів та поблизу урочища Верблюд.

Подібним до головача є дощовик велетенський (Calvatia gigantea (Batsch ex Pers.) Lloyd), але він може сягати значно більших розмірів (наприклад, з людську голову і більше). У молодому стані це цінний їстівний гриб. При дозріванні гриб стає бурим, висихає, розривається зверху і починає пилити дозрілими спорами. Збираючи велетенські дощовики, треба пам’ятати, що загалом вони є досить рідкісними, заважаючи на що треба обов’язково залишати кілька плодових тіл цих грибів для гарантії можливості їх розмноження та розповсюдження.

Langermania Leccinum_holopus
Рис. 1.9.13. Дощовик велетенський знайдений на о. Труханів Рис. 1.9.14. Білий чи болотяний підберезник, Труханів острів

У межах долини Дніпра поширені також нектрія (Nectria cinnabarina (Tode) Fr.), рогатик (Ramaria sp.), свинушка тонка (Paxillus involutus (Batsch) Fr.), рядовка землисто-сіра (Tricholoma terreum (Fr.) Kumm), лускатка руйнівна (Pholiota destruens (Brondllau) Gill.), сироїжка винно-червона (Russula vinosa Lindblad), строфарія синьо-зелена (Stropharia aeruginosa (Curtis) Quél.), дощовик несправжній (Scleroderma citrinum Pers.), дощовик їстівний (Lycoperdon perlatum Pers.), плютей оленячий (Pluteus cervinus (Schaeff.) P. Kumm.), глива (Pleurotus cornucopiae(Paulet) Rolland), підберезник звичайний форма біла болотна (Leccinum scabrum f. chioneum (Fr.) Skirgiello). Останній вид виявлений, зокрема, на Трухановому острові.

На острові Козачий виявлений також гриб-парасолька дівоча (Leucoagaricus nympharum (Kalchbr.) Bon) та рогатик (Ramaria sp.). Перший відомий також з берегів затоки Верблюд.

Macrolepiota_puellaris Russula
Рис. 1.9.15. Гриб-парасолька дівоча, острів Козачий Рис. 1.9.16. Гриб сироїжка, о. Лопуховатий

Невеличкі колки з осики та берези, які подекуди ще збереглися на Осокорківських луках, восени багаті на підберезники та підосичники (Leccinum aurantiacum (Bull.) Gray), а також білі грузді (Lactarius resimus (Fr.) Fr.) та сироїжки (Russula spp.).

Для шапинкових грибів характерні мутуалістичні (взаємовигідні) взаємозв’язки з певними видами дерев. Міцелій гриба при цьому утворює асоціацію з корінням дерева – так звану мікоризу. Саме тому підберезники ми знаходимо в березняках, а підосичники в осичниках.

Весь рік на деревах можна побачити трутові гриби: трутовик справжній (Fomes fomentarius (L: Fr.) Gill.), трутовик несправжній (Phellinus igniarius (L.) Quél., трутовик несправжній дубовий (Fomitiporia robusta (P. Karst.) Fiasson & Niemelä), коріол різнокольоровий (Trametes versicolor (L.) Lloyd) та деякі інші трутові гриби. Справжні трутовики відрізняються від несправжніх наступними рисами. Справжній трутовик має міцну кутикулу (міцний шкірястий покрив плодових тіл) сіро-білого кольору з концентричною зональністю, яка ніколи не тріскається. Тканина плодових тіл являє собою трут (звідки й назва групи) – волокниста і пухка. Поверхня плодових тіл несправжніх трутовиків темного кольору (до чорного), глибоко-тріщинувата, тканина дерев'яниста, щільна. Цікаво, що трутовики подібно до дерев мають кільця приросту на плодових тілах. Різні види трутовиків часто воліють різні види дерев. Інколи одні й тіж самі види на різних деревах утворюють різні форми.

В 2017 р. О. Яровим в державному гідрологічному заказнику місцевого значення "Гощів" виявлено червонокнижний гриб – листочню кучеряву (Sparassis crispa (Wulfen) Fr.).

Рис. 1.9.17. Трутовик несправжній дубовий, урочище Західний Бичок Рис. 1.9.18. Борошниста роса на листках дуба черещатого, затока Верблюд

На островах та заплаві широко поширені також численні паразитичні гриби, зокрема, збудники іржі та мучнистої роси. Для цих грибів характерна видова специфічність у відношенні до рослини-господаря.

Зокрема, на заплаві можна зустріти борошнисту росу дуба (Erysiphe alphitoides (Griffon & Maubl.) U. Braun & S. Takam.), верби гостролистої – ( Erysiphe adunca var. salicis-gracilistylae (Homma) U. Braun & S. Takam.) та кленів – унцинулу кленову (Sawadaea bicornis(Wallr.) Homma). Окрім того, поширено такі паразитичні гриби, як ретизма кленова (Rhytisma punctatum (Pers.) Fr.), фузікладій променистий (Venturia radiosa(Lib.) Ferd. & C.A. Jørg.) на осиці, мелампсора тополева (Melampsora allii-populina Kleb.) на тополях, зокрема, осокорі.

Trametes-versicolor
Рис. 1.9.19. Збудник борошнистої роси дуба черещатого – Erysiphe alphitoides Рис. 1.9.20. Коріол різнобарвний – один з найпоширеніших дереворуйнівних грибів

Гриби відграють дуже важливу роль у функціонуванні заплавних екосистем, адже у ті далекі часи, коли ще не існувало лісників та Зеленбуду, гриби добре давали собі ради з тим, щоб розкладати сушняк-вітровал. Грибне ураження дерев та рослин у природі – це, насправді, не катастрофа, а звичайний регуляційний механізм для контролю їх чисельності.

Зрозуміло, що велику користь мають заплавні гриби і для людини. Окрім відомої гастрономічної цінності, мають вони і лікувальні властивості. Так, маслюк модриновий містить смолисту речовину, яка має лікувальні властивості. Її вживають при головних болях, подагрі та деяких інших хворобах (Дудка, Вассер, 1980).

Окрім звичайних грибів на землі існують і зовсім відмінні так звані ліхенофільні гриби, які захоплюють та використовують протягом свого життя водорості. Саме ці гриби можуть утворювати лишайники. При згадці про лишайники нам приходить до голови, перш за все, відома зі шкільного курсу звичайна стінна золотянка – ксанторія (Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.).

Рис. 1.9.21. Ксанторія стінна золотянка (Xanthoria parietina), о. Вальковський Рис. 1.9.22. Пармелія борозенчаста (Parmelia sulcata), о. Лопуховатий

Дуже часто трапляється вона і на осокорах та гілках глоду (Crataegus sp) у межах дніпровської долини. Разом з пармелією борозенчастою (Parmelia sulcata Taylor) – це найпоширеніші у Києві лишайники. Інколи всі гілки покриті рівномірним шаром цих лишайників. Лишайники особливо добре помітні взимку під час відлиг чи у світлі вологі періоди, коли вони набрякають та активно фотосинтезують. На заплаві, на старих пнях можна без особливих труднощів відшукати також кущистий лишайник кладонію бахромчату (Cladonia fimbriata (L.) Fr.).

Лишайники (ліхенофільні гриби) являють собою різні варіанти співжиття гриба з водоростями. Найчастіше вказують на випадок, коли гриб, намагаючись запевнити собі автономне існування, захоплює та утримує у своєму тілі (у своєрідній в’язниці з гіф) фотосинтезуючі одноклітинні водорості. Тому лишайник є асоціацію двох організмів (Надєїна та ін., 2010; Wójciak, 2010).

Рис. 1.9.23. Спрощена ілюстрація взаємозв’язку водорості та гриба у складі лишайника: хитрун гриб підступно ув’язнив наївні водорості в клітці з гіф Рис. 1.9.24. Зріз внутрішньої будови лишайника у скануючому електронному мікроскопі: помітний верхній коровий шар, водоростевий шар та нижній коровий шар

Такі відносини між двома різними організмами є унікальними у природі, тому деякі вчені називають лишайники грибами, що винайшли сільське господарство. Дійсно, взаємодія між компонентами лишайника нагадує сільськогосподарську діяльність людини: наприклад, вирощування корів чи картоплі. Культури картоплі загинуть без догляду власника, але і людина без картоплі свого життя не уявляє. Так і лишайникові гриби «доместикували» водорості для свого харчування і навіть включили їх у своє тіло – щоб поживне джерело завжди було поруч. На зрізі лишайника (гетеромеричної структури) під мікропскопом помітний верхній коровий шар, який захищає водорість від надмірної інсоляції, водоростевий шар: водорості обплетені гіфами для кращого харчування, серцевинний шар – пухко розташовані гіфи для кращого газообміну та нижній коровий шар, за рахунок якого лишайник часто прикріплюється до субстрату. У простіших гомеомеричних (не шаруватих) лишайників грибний і водоростевий компоненти розміщені рівномірно (Надєїна та ін., 2010).

Тож, лишайникові гриби є «наймудрішими», або «найхитрішими» серед інших грибів, що не залежні у своєму розвитку від живильного субстрату. Цікаво, що лишайники винайшли сільське господарство задовго до того, ніж почався розвиток людської цивілізації. Найдавніші викопні рештки лишайників, в яких присутні обидва симбіотичні партнери, відомі з раннього девону, близько 400 млн. років тому. У той же час деякі з сучасних видів лишайників відомі з міоценових покладів (53 млн. років тому) (Надєїна та ін., 2010; Wójciak, 2010).

Рис. 1.9.25. Накипний лишайник странгоспору (Strangospora) можна виявити на корі київських сосен Рис. 1.9.26. Флавопармелія (Flavoparmelia caperata) – типовий листуватий лишайник

Однак наявна і сплата за таку незалежність. Адже лишайники завжди є слабшими у конкурентній боротьбі за місце існування з іншими організмами: вони розвиваються повільніше, ніж, скажімо, трав’янисті рослини або мохи, хоча ділять з ними одну й ту саму екологічну нішу. Лишайники здійснюють метаболізм та ростуть дуже повільно: у найбільш «швидких» з них слань збільшується лише на кілька міліметрів за рік (Надєїна та ін., 2010).

Отже, лишайники – це гриби, що пристосувалися до існування в асоціації з водоростями. У світі нараховується близько 15000 таких грибів, з них понад 1500 (або 10%) зростають в Україні. Переважна більшість лишайників (98%) утворена грибами відділу аскоміцетів (Ascomycota), що співживуть з водоростями роду требуксія (Trebouxia) (Надєіна та ін., 2010). Решта ж ліхенофільних грибів це – незавершені гриби (Deuteromycota) та базідіоміцети (Basidiomycota). Водоростевим партнером окрім водоростей класу Chlorophyceae (90% видів), виступають синьо-зелені водорості (Wójciak, 2010).

Рис. 1.9.29. Кладонія бахромчата (Cladonia fimbriata) – кущистий лишайник, острів Долобецький Рис. 1.9.30. Рамаліна (Ramalina farinacea) – кущистий лишайник, що зростає на гілках дерев

Лишайники характеризуються низкою специфічних властивостей. Лишайники за формою слані поділяються на накипні, листуваті та кущисті. Деякі лишайники, такі як кладонії, натомість утворюють слані подвійної структури. Спочатку формується накипна чи листувата первинна слань, яка може бути постійною або зникаючою. Від неї виростає вторинна слань у вигляді вертикальних структур – подеціїв – ріжкоподібних чи лійкоподібних – сцифів. Лишайники розмножуються вегетативно шляхом фрагментації слоєвища, а також за допомогою спеціальних виростів (ізидіїв) та фрагментів грибу з водоростями (соредіїв), які мучнистим нальотом вкривають поверхню лишайника. Соредії утворюються всередині слані і виходять назовні через її розриви – т.з. соралії. Статеве розмноження забезпечують відповідні статеві структури грибів – апотеції та перетеції в аскоміцетів, або базидії у базидієміцетів(Wójciak, 2010).

Лишайники здатні синтезувати специфічні речовини, які називають лишайниковими кислотами. Це органічні сполуки досить складної будови, в основі яких лежать жирні кислоти і феноли. Вони виділяються в формі кристалів на зовнішній поверхні слані та мають різноманітне забарвлення. Деякі з них наприклад кислота уснеї надають лишайникам бактерицидних властивостей, інші, такі як наприклад вульпинова кислота, є отруйними. Наявність специфічних лишайникових кислот використовують для розпізнавання різних лишайників на основі використання якісних кольорових реакцій (Wójciak, 2010).

Рис. 1.9.27. Лециделла (Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy) – типовий накипний лишайник Рис. 1.9.28. Фісція (Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.) –поширений листуватий лишайник

Відомо, що лишайники можуть виступати індикаторами стану навколишнього середовища, тому їх використовують у спеціальних ліхеноіндикаційних дослідженнях. Адже лишайники вразливі на наявність в повітрі навіть незначних кількостей отруйних газів. Це супроводжується вимиранням низки екологічних груп лишайників. Найраніше при найменших частках токсинів випадають кущисті лишайники, такі як уснея (Usnea), які мають найбільшу площу поглинання. Дещо більш стійкими є листуваті лишайники, а найбільш стійкі, хоча теж до певної межі, накипні лишайники. На основі аналізу складу флори деревних епіфітних лишайників, величини покриття, розповсюдження і життєвості окремих видів виготовляються ліхеноіндикаційні мапи з виділенням вегетаційних зон лишайників. Найчастіше виділяють три зони росту:

1. Незабруднена зона чи зона нормального росту, в якій рясно зустрічаються деревні кущисті, листові та накипні лишайники, які мають нормально розвинену слань та часто утворюють апотеції;

2. Зона боротьби, в якій не зустрічаються вже кущисті лишайники, листуваті лишайники ще нормально розвинені, але займають дещо менші площі ніж в попередній зоні, накипні лишайники нормально розвинені;

3. Безлишайникова зона характеризується повною відсутністю кущистих та листуватих лишайників, нечисленними можуть бути види накипних лишайників та піонерна водорість Desmococcus viridis (C. Agardh) Brand, що викликає зелене цвітіння стовбурів дерев. Центр цієї зони займає переважно «лишайникова пустеля» (Бязров, 2002; Wójciak, 2010)

Згідно дослідження Л. Димитрової (2008), дніпровська заплава за даними ліхенологічного дослідження потрапляє до так званої незабрудненої зони. Сюди, зокрема, потрапили три великі осередки: 1) північний (східна частина Оболонського району до Оболонського проспекту та майже всі дніпровські острови: Муромець, Венеціанський, Труханів за винятком його центральної та південної частин. Сюди ж входить так званий східний осередок, що включає лівобережну заплаву Дніпра. На дослідних майданчиках цієї зони відзначено 13-29 видів лишайників. Найхарактернішими є види роду леканія (Lecania cyrtella (Ach.) Th. Fr.), (L. naegeli (Hepp) Diederich & van den Boom), кладонія бахромчаста (Cladonia fimbriata), гіпогімнія (Hypogymnia tubulosa (Schaer.) Hav., меланелія (Melanohalea exasperata (De Not.) O. Blanco, A. Crespo, Divakar, Essl., D. Hawksw. & Lumbsch), фісцонія (Physconia detersa (Nyl.) Poelt.), фісція (Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr.), псевоевернія (Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf.), странгоспора (Strangospora pinicola (A. Massal.) Körb.), цетрарії (Cetraria sepincola (Ehrh.) Ach.) та (Tuckermanopsis chlorophylla (Willd.) Hale), уснея жорстка (Usnea hirta (L.) Weber ex F.H. Wigg.), вульпіцида (Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson & M.J. Lai), рамаліна (Ramalina farinacea (L.) Ach.), серед яких четверту частину становлять кущисті лишайники (Димитрова, 2008).

Лишайники заплави Дніпра часто дуже подібні один до одного. Тому, щоб навчитися їх розрізняти, треба звертати увагу на характер галуження їх слані, особливості її поверхні, наявність плодових тіл гриба у вигляді блюдець – апотеціїв, чи інші ознаки. Візуальна подібність цілої низки листуватих лишайників Києва створює подекуди ілюзію бідності їх флори, а, відповідно, і відсутності потреби рахуватися з інтересами їх збереження.

Рис. 1.9.31. Гіпогімнія (Hypogymnia tubulosa) також виявлена на заплаві Рис. 1.9.32. Пельтигера двопальчаста з берегових кліфів в ур. Калиновий Ріг

Проективне покриття більшості лишайників не перевищує 1%. Поодинокими місцезнаходженнями представлені калоплака жовто-брунатна(Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Søchting, Frödén & Arup), леканія (Lecania koerberiana J. Lahm), леканора мінлива ( Lecanora varia (Hoffm.) Ach.), леканора бузинова (L. sambuci (Pers.) Nyl.), лециделла (Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy), лепрарія (Lepraria incana (L.) Ach.), рінодіна (Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal.), странгоспора (Strangospora moriformis (Ach.) Stein), флавопармелія (Flavoparmelia caperata (L.) Hale), пунктелія (Punctelia subrudecta (Nyl.) Krog) i рамаліна (Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.) Найбільше видів (29) виявлено на території о. Муромець на липових алеях парку «Дружби Народів». Якщо не брати до уваги цей осередок, розташований у межах забудованої частини Києва, кількість видів становить 20-22. Збереженню на території дніпровської долини певних незабруднених ділянок сприяє поєднання кліматичних чинників та віддаленості джерел забруднення. Поряд з цим у межах дніпровської долини ще збереглися ділянки, що зберігають риси природних екотопів, і як наслідки – високе видове різноманіття лишайників (Димитрова, 2008).

Щодо наземних лишайників, то на берегових кліфах Дніпра у районі урочища Калиновий Ріг збереглися рештки лишайникових кірок за участю кладонії бахромчатої та пельтигери двопальчастої (Peltigera didactyla (With.) J.R. Laundon).

На заплаві Дніпра лишайники можуть існувати і на піщаних пляжах. Тут у місцях з надмірною рекреацією розвиваються кірочки з лишайників Placynthiella uliginosa (Schrad.) Coppins & P. James, чисельних видів роду Cladonia та колонії синьо-зеленої водорості носток (Nostoc).

Рис. 1.9.33. Висихаючи колонії ностоку перетворюються на буро-зелені кірочки, які після дощу набрякають Рис. 1.9.34. Лишайник калоплака (Calogaya decipiens (Arnold) Arup, Frödén & Søchting) – приклад поширеного накипного лишайника

У ході свого розростання ці організми закріплюють піски, перешкоджаючи зсуву піщаних мас і початку ерозійних процесів, а також накопичують органічні рештки, необхідні для подальшого розвитку судинних рослин (Войцехович, 2012).

На бетонних спорудах: стовпах, захисних дамбах, набережних зростають накипні лишайники калоплака (Calogaya decipiens (Arnold) Arup, Frödén & Søchting) та ксанторія елегантна (Xanthoria elegans (Link) Th. Fr.), які щільною корочкою вкривають субстрат так, що відірвати їх дуже важко.

Роль лишайників у природі на перший погляд не очевидна. Та це зовсім не зменшує їх значення. Лишайники можуть існувати там, де часом не виживають інші рослини. Поселяючись на голому ґрунті, лишайники захищають його від ерозійних процесів, позитивно впливають на водний режим, рН, склад органічних речовин ґрунту і створюють умови для існування інших організмів, які живуть у ґрунтовому шарі, таких як водорості, гриби, бактерії, деякі безхребетні тварини, отже, лишайники сприяють відтворенню природних ділянок і відповідного біологічного різноманіття. Окрім того, слань лишайників є схованкою для комах і коловерток, їжею для м’якунів. Деякі птахи, наприклад зяблик використовують лишайники для побудови своїх гнізд. Своєю чергою, ці тварини сприяють розповсюдженню спор лишайників. Деревні види лишайників охороняють дерева від грибних інфекцій. В лісових екосистемах лишайники сприяють підтриманню мікроклімату, як утримувачі значної кількості води. На піщаних ґрунтах наземні лишайники, такі як кладонія утримують значну кількість води, запобігаючи її дренажу. Здавна використовуються лікувальні властивості лишайників. Деякі лишайники, наприклад цетрарія ісландська (Cetraria islandica (L.) Ach.) та представники роду уснея і зараз використовуються в медицині. Деякі лишайники знаходять застосування в кухні народів світу. Манною небесною, згадуваною в Біблії науковці вважають їстівний лишайник леканору їстівну Lecanora esculenta (Pall.) Eversm. Лишайники також знаходять застосування в парфумерній промисловості як закріплювачі для запахів (Надєїна та ін., 2010; Wójciak, 2010).

Рис. 1.9.35. Зяблик, влаштовуючи гніздо, часто використовує пагони пармелії борозенчастої, як міцний матеріал для скріплення гнізда Рис. 1.9.36. Таломи водорості ботридіум розвиваються на вологому ґрунті. Хоча вони одноклітинні, але помітні неозброєним оком

Ще кілька десятків років тому ситуація з лишайниками була доброю. Наразі ж ці витривалі, піонерні організми драматично вимирають. Найважливіша причина збільшення викидів в атмосферу отруйних газів, перш за все оксидів сірки SO2 та азоту (NO, NO2), а також оксидів важких металів. Ці небезпечні речовини проникають до слоєвищ лишайників. Головним чином, після розчинення в воді, яка випадає в якості роси чи дощу. Внаслідок цього утворюються кислоти. Під час сухої погоди вода випаровується, а токсини накопичуються в клітинах та міжклітинниках. В результаті то приводить до отруєння та відмирання слоєвищ. Найбільші вразливими є великі лишайники, які поглинають найбільше забруднень. Негативний вплив на лишайники мають також вирубки лісу, адже при суцільних вирубках винищуються цілі популяції не тільки деревних, але й наземних лишайників. Надзвичайно небезпечними є т. з. «санітарні» рубки, які елімінують найстаріші дерева, найсприятливіші для розвитку лишайників. Такий самий ефект несуть так звані перебудови деревостану, коли природні ліси замінюються монокультурами сосни. Надзвичайно небезпечним є також зниження вологості повітря, яке викликане щільною міською забудовою, збільшення кількості хімічних речовин в сільському господарстві, а також зростання кількості викидів автотранспорту. Подібна ситуація призвела до того, що в Європі велика частка видів лишайників потребує негайної охорони, зокрема шляхом створення спеціальних охоронних зон у лісах. Так, в Польщі до Червоного списку лишайників занесені 55% флори лишайників країни, для найбліьш рідкісних створюються такі зони охорони (Wójciak, 2010).

Неозорим є світ водоростей долини Дніпра, на думку фахівців, тут він може налічувати біля 1,5 тис. видів. Вивчення їх видового складу та відкриття нових видів продовжується і сьогодні. У долині Дніпра можна відшукати як багатоклітинні водорості, що утворюють так звані тіни, так і одноклітинні-мікроскопічні. У випадку ж золотистої водорості ботридіум ми маємо справу з одноклітинною водорістю, яка має макроскопічні розміри. Її прошарки у вигляді зелених пухирців помітні на вологому ґрунті неозброєним оком.

Для водоростей характерні сезонність розвитку та коливання ступеню розвитку за роками. Наприклад, в озері Редькіно на Облонській заплаві навесні розвиваються золотисті та діатомові, влітку – синьо-зелені, динофітові, криптофітові та діатомові, а восени – синьо-зелені, діатомові та зелені водорості. Озеро Вербне характеризується вегетацією синьо-зелених, євгленових, дінофітових, криптофітових, золотистих, діатомових та зелених водоростей (Щербак, 2005). Сезонна динаміка оз. Бабине та Кирилівське характеризувалася кількома піками розвитку водоростей. Так, в умовах озера Бабине спостерігається два піки – навесні, що викликано розвитком синьо-зелених, та другий – влітку, в який внесок роблять також зелені водорості. В озері Опечень ІІ (Кирилівському) влітку двічі спостерігалися піки викликані розвитком синьо-зелених (Кравцова, 2017).

Рис. 1.9.37. Озеро Редькіне характеризується сезонністю зімни розвитку різних груп водоростей Рис. 1.9.38. Синьо-зелені водорості, що викликають цвітіння води Дніпра у Києві

У зв’язку з будівництвом водосховищ на Дніпрі київська заплава Дніпра у Києві стає зоною цвітіння синьо-зелених водоростей. Вони реагують на підвищення вмісту фосфатів/біогенних речовин у воді та підвищення температури води більше 20 0С, та масово розвиваючись, вночі поглинають кисень з води та виділяють до воду різні токсини. Такі явища можуть призвести до замору риби.

Якщо вода забарвлена в одноманітний блідо-зелений відтінок, такі цвітіння викликані представниками роду анабена (Anabena), якщо ж на поверхні води та в її товщі плавають кулясті чи неправильної форми тіла-колонії – це мікроцистіс (Microcystis aeruginosa (Kuetz) Lemm) (назви за Топачевський, Масюк, 1984). Остання водорість токсична, її токсин – мікроцистин має гепатотоксичну дію та уражує печінку (http://www.magicbaikal.ru/news/10/news300610.htm).

Рис. 1.9.39. Цвітіння синьо-зелених водоростей у районі о. Пташиний Рис. 1.9.40. Кладофора (Cladophora) – будова слані під мікроскопом

Синьо-зелені водорості належать до одних з найбільш давніх організмів. Вважається, що вони могли з’явитися на планеті ще до виникнення на Землі кисневої атмосфери. Викопні рештки синьо-зелених водоростей так звані строматоліти відомі з докембрію.

Інколи у складі обростання прибережно-водних рослин можна виявити й інші цікаві водорості, як, наприклад, колонії Stegeoclonium sp. чи таломи харової водорості Coleochaete sp., що виглядають як невеличкі зелені крапки.

Підводні ж предмети обростають найпоширенішою дніпровською макроводоростю – кладофорою (Cladophora fracta (O.F.Müller ex Vahl) Kützing). Влітку її біомаса інколи сягає великих розмірів. Тож, не дивно, що були плани використання її в якості джерела целюлози для вироблення паперу.

Слизьку тину з нерозгалужених ниток здатна утворювати також водорість роду спірогира (Spirogyra). Цю тину дуже часто можна побачити у кінці літа на прогрітих мілководдях долини Дніпра.

Рис. 1.9.41. Слизьке жабуриння водорості спірогира (Spirogyra), Галерна затока Рис. 1.9.42. Спірогира (Spyrogira) – будова слані під мікроскопом

Скупчення цих водоростей ще називають «жабуринням», вони розвиваються переважно в умовах забруднення органічними речовинами. При відмиранні водорості різко погіршується якість води, зменшується концентрація кисню та спостерігається явище вторинного забруднення. Є індикатором водойм, що зазнають антропогенного забруднення органікою – евтрофування (Зуб та ін., 2004).

Цікаво, що таломи водорості кладофори, своєю чергою, стають об’єктом обростання інших водоростей, зокрема, бурий наліт на них часто формує діатомова водорість коконеіс (Cocconeis). Існує також безліч інших водоростей, що викликають обростання водних рослин (Марченко, Клоченко, 2007).

Рис. 1.9.43. Діатомова водорість Cocconeis, що викликає буре обростання водоростей та вищих водних рослин Рис. 1.9.44. Будова панциру діатомової водорості. Дві стулки з кремнезему, де ховається єдина клітина водорості

Діатомові водорості дуже цікаві одноклітинні організми. Їх клітина оточена панциром з кремнезему. Деякі з них здатні до пересування, ковзаючи за допомогою випускання слизу. У минулому з черепашок цих організмів утворилися осадові породи діатоміти та діатомові мули. Окрім того, ці водорості містять більше білків та жирів, аніж злаки, тож, недивно, що вони слугують добрим харчем для багатьох безхребетних та молоді риб (Зуб та ін., 2004).

Низка одноклітинних водоростей мають органи руху у вигляді джгутиків. Частина з цих водоростей здатна як до фотосинтезу, так і поїдання інших організмів. Зважаючи на це, їх відносять як до тварин, так і до рослин. Такими є, наприклад, евгленові водорості. Евглена (Euglena) має веретеноподібну форму і джгутик, за допомогою якого вона може рухатися. Масовий розвиток цієї водорості може спричинити «цвітіння» води. Інша водорість – дінобріон (Dinobryon) утворює колонії, що виглядають як розгалужені ланцюжки бокальчиків, встановлених один в один. Ці водорості приймають участь у самоочищенні водойм, поглинаючи органічні речовини. Значний їх вміст свідчить про високу трофність води (Зуб та ін., 2004).

Рис. 1.9.45. Евглена (А) та дінобріон (Б) Рис. 1.9.46. Вольвокс кулястий

Одним з найвідоміших і цікавих представників зелених водоростей є колоніальна водорість вольвокс (Volvox globator). Її можна помітити навіть неозброєним оком, адже розміри колонії інколи сягають 2 мм. Колонія здатна швидко переміщуватися. У ній може бути кілька тисяч клітин, які мають диференціацію функцій: є клітини, що відповідають за рух, є ті, що живлять колонію, незначна частка клітин натомість здатна до розмноження. Вольвокс можна знайти на старицях та інших стоячих водоймах долини Дніпра. Вид є індикатором органічного забруднення та приймає участь у процесах самоочищення водойми.

Всього у товщі води заплавних озерах м. Києва виявлено 269 видів водоростей, представлених 278 внутрішньовидовими таксонами (включаючи ті, які містять номенклатурний тип виду). Планктонні водорості належать до 9 відділів, 14 класів, 31 порядку, 52 родин та 108 родів. Основу видового багатства фітопланктону досліджених озер складають Chlorophyta (39,0% загальної кількості зареєстрованих видів), Bacillariophyta (22,3%) i Cyanoprokaryota (16,4%). Провідними родинами серед планктонних водоростей були представлені: Scenedesmaceae, Oscillatoriaceae, Euglenaceae, Oocystaceae, Chlorellaceae Selenastraceae, Desmidiaceae, Fragilariaceae, Anabaenaceae і Peridiniaceae, а провідними родами були Desmodesmus, Oscillatoria, Anabaena, Trachelomonas, Cosmarium, Navicula, Nitzschia, Microcystis, Monoraphidium i Peridinium. Характерною рисою фітопланктону досліджених озер є значна кількість одновидових і двовидових родин і родів. Розподіл видів водоростей по окремим водоймам виявився нерівномірним. Найбільшу кількість видів фітопланктону зареєстровано в оз. Центральному та Райдуга, а найменшу – в оз. Йорданському і Тельбін. Досить суттєво відрізнявся видовий склад фітопланктону оз. Сонячного та озер Йорданське, Підбірна і Редьчине, а найбільш подібним було видове багатство планктонних водоростей оз. Вирлиця та оз. Центрального, оз. Вирлиця і оз. Підбірна, а також оз. Алмазне і Райдуга. Виявлені відмінності таксономічного спектру фітопланктону заплавних озер, ймовірно, обумовлені особливістю умов, в яких він формується, про що свідчить і наявність в кожному із досліджуваних водних об’єктів так званого «комплексу специфічних видів» (Клоченко та ін., 2012)

Фактор органічного забруднення в останній час в Києві є одним з найбільш вагомих причин скорочення біорізноманіття водоростей в міських водоймах. Як показало дослідження О.В. Кравцової (2017) в досліджуваних озерах Бабине, Опечень ІІ (Кирілівське) та ставу в парку «Нивки» (за межами заплави Дніпра) у 2016 р. було ідентифіковано відповідно 139, 99 та 136 видів водоростей, тоді як у 2004-2005 рр. (Щербак, Семенюк, 2011 р.) 272, 208 та 153 види. Надвидове різноманіття (кількість родів, порядків та класів) протягом більш ніж десятирічного періоду теж знизилося. Найбільшу представленість у всіх водоймах мали діатомові, зелені та евгленові водорості. На рівні класів в водоймах домінували Chlorophyceae (22-31% загального числа видів), Bacillariophyceae (12-21%), Euglenophyceae (11-25%). Клас евгленових був найбільш представлений у ставі в парку «Нивки». Пріоритетними у видовому багатстві водойм були наступні роди: Trachelomonas, Lepocinclis, Navicula, Desmodesmus, Euglena, Nitzshia та Phacus. Встановлено збільшення у всіх водоймах в 2016 р. частки евгленових і зменшення золотистих та зелених водоростей в порівняння з 2004-05 рр., що свідчить про зростання рівня забруднення органікою (евтрофікації). Найбільше навантаження з досліджуваних водойм спостерігається на оз. Кирилівське. За сапробіологічною характеристикою це озеро належить до забруднених, а озеро Бабине до слабко-забруднених. Така ситуація викликана перш за все рекреаційним навантаженням (Кравцова, 2017).

Водорості також викликають обростання дерев та інших поверхонь. Так, на корі дерев часто можна побачити рудий наліт аерофітної зеленої водорості трентеполії (Trentepohlia sp.).

Рис. 1.9.47. Трентеполія на стовбурі білої верби, о. Лопухуватий Рис. 1.9.48. Аерофітна одноклітинна зелена водорість Apatococcus lobatus

Яка ж вона зелена, спитаєте ви, адже її наліт виглядає, як іржа? Втім, бурою ця водорість стає коли її хлорофіл повністю маскується помаранчевими пігментами каратиноїдами (Wójciak, 2010). А загалом-то вона зелена.

Та низка інших аерофітних водоростей викликає і зелене цвітіння стовбурів. Особливо помітне таке цвітіння під час зимових відлиг, коли кора дерев на островах набуває яскраво-зеленого кольору. Серед них у долині Дніпра можна відшукати представників родів Apatococcus, Desmococcus, Stichococcus та інших. Окрім зелених водоростей, до складу аерофітону входять також синьо-зелені та діатомові водорості.

Цікаве відкриття можна зробити для себе, відскобливши трохи зеленого нальоту з кори дерева та роздивившись його під мікроскопом. Адже, як виявляється, він складається з безлічі окремих зелених клітин. Інколи клітини водорості, що розмножуються поділом, згруповані групами та правильними четвірками – тетрадами.

Найбільш складно організованими є харові водорості (Charophyta). Вони мають розгалужені хвощеподібні таломи. За даними О. Савицького та Л. Зуб (1999) представники роду хара (Chara) виявлені в кар’єрних озерах Вирлиця та Редькино. Необхідно зазначити, що угруповання харових водоростей (код С1.25) охороняються в Європейському Союзі згідно резолюції №4 Бернської конвенції (Тлумачний.., 2017).

***

Як зберегти різноманітний та дуже корисний світ мохоподібних, грибів та лишайників долини Дніпра? Перш за все, необхідно забезпечити заплаву від подальшої антропогенної трансформації. Природні ділянки річкової долини мають розвиватися за своїми законами без втручання людини. Це гарантуватиме всі можливості для розвитку мікросвіту цих цікавих організмів. Окрім того, на всіх природних ділянках долини Дніпра треба утриматися від не маючої жодного сенсу боротьби з наявністю старих та сухих дерев, а також з вітровалом. Адже наявність цих компонентів є невід’ємною характеристикою здорових природних екологічних систем, даючи можливість для розвитку величезної кількості організмів, зокрема мохоподібних, водоростей, грибів та лишайників. Відсутність же мертвої деревини та дерев, що всихають, повністю елімінує можливість для існування для цих живих істот (див. детально Гутовски и др., 2003). Для прикладу, такий простий фактор, як відсутність старих особин осокору чи білої тополі може звести нанівець лишайникове населення даної ділянки. В нашій країні, за досвідом деяких країн Європи (Wójciak, 2010), для найбільш вразливих видів лишайників мають бути створені спеціальні зони охорони в державних лісах та навіть спеціальні ліхенологічні резервати.

У випадку лишайників надзвичайно актуальним є також відсутність атмосферного забруднення. Саме тому особливо актуальним є мінімізувати в’їзд автотранспорту на територію заплавних урочищ та не допустити автотранспорту на острови.

У випадку ж водоростей вирішальним є фактор збереження існуючого гідрорежиму дніпровської заплави та обмеження органічного забруднення, що вимагає обережно підходити до розвитку санкціонованої рекреації у межах дніпровської долини, розташування в межах заплави забудови. Необхідно також вирішити питання очищення стічних вод, лімітувати забруднення від експлуатації малого річкового флоту.

Перелік використаних та рекомендованих джерел:

Афанасьєв С. А. Характеристика гидробиологического состояния разнотипных водоемов города Киева // Вестник экологии. – 1996. – №1-2. – С. 112-118.

Бойко М.Ф., Москов Н.В., Тихонов В. И. Растительный мир Херсонской области. Научно-популярный очерк. – Симферополь: Таврия, 1987. – 143 с.

Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. – М.: Научный мир, 2002. – 362 с.

Вірченко В.М. Мохоподібні лісопаркової зони м. Києва. – К.: Знання України, 2006. – 31 с.

Вірченко В.М. Про мохоподібні м. Києва і його околиць // Укр. ботан. журн. -1990.-47, №2. – С. 24-27.

Вірченко В.М. Зміни в бріофлорі Дарницького лісопарку (м. Київ) за останні 100 років // Укр. ботан. журн. -1991.-48, №1. – С. 44-49.

Гутовски Е.М., Бобец А., Павлячик П., Зуб К. Зачем лесу – мертвая древесина? – Свебодин: Издательство Клуба Натуралистов, 2003 – 64 с.

Димитрова Л.В. Ліхеноіндикація забруднення атмосферного повітря м. Києва. – Укр. ботан. журн. – 2008. – Т. 65, № 4. – с. 572-585.

Дуборовський Ю.В., Дубровська Л.Д., Котенко А.Г., Титар В.М., Цвелих О.М. Збереження островів околиць Києва як важливої складової дніпровського екокоридору // Дніпровський екологічний коридор. – К.: Wetlands international Black Sea Programme, 2008а. – с. 78-85.

Дубровський Ю., Дубровська Л., Котенко А., Титар В., Цвілих О. Дніпровські острови біля Києва: Стан та природоохоронна цінність. Пропозиції щодо збереження островів як важливої ділянки Дніпровського екокоридору. – Жива Україна. Спецвипуск «Розмай». – 2008b – с. 12-14.

Дудка І.О., Вассер С.П. Гриби в природі та житті людини. – К.: Наукова думка, 1980. – 167 с.

Зуб Л., Карпова Г., Мальцев В. Живий світ малих річок України. – К.: Інститут екології НЕЦУ, 2004. – 38 с.

Ізотова Н.В., Партика Л.Я. Мохоподібні парків м. Києва // Укр. ботан. журн. -1988.-45, №6. – С. 22-26.

Калиновська А.В., Карпенко Ю.О. Гідроекологічна характер ситка водойм міської зони Києва (на прикладі озера Вирлиця) // Екологія: наука, освіта, природоохоронна діяльність: Матеріали Міжнародної науково-практичної конференції. – К.: Науковий Світ, 2007. – с. 25-26.

Кондратюк С.Я., Мартиненко В.Г., Димитрова Л.В. та ін. Ліхеноіндикація. – К.-Кіровоград: Код, 2006. – 260 с.

Костіков І.Ю., Джаган В.В., Демченко Е.М., Бойко О.А., Бойко В.Р., Романенко П.О. Ботаніка. Водорості та гриби: навчальний посібник, вид. ІІ, перероб. – К.: Аристей, 2006. – 476 с.

Кравцова О.В. Оцінка стану водойм мегаполіса за різноманіттям фітопланктону // Охорона, збереження та відтворення біорізноманіття в умовах мегаполісу: матеріали міжнародної науково-практичної конференції, присвяченій 10-річчю створення національного природного парку «Голосіївський», м. Київ, 7-8 вересня 2017 р. – Х.: «Діса Плюс». -2017.- С. 48-52.

Надєіна О., Димитрова Л., Ходосовцев О., Назарчук Ю. Що вам відомо про степові лишайники? Маленький всесвіт під ногами. – 2010. – 19 с.

Парнікоза І.Ю. Скарби Дніпровської долини // Країна Знань. – №9 – 2016. – 26-30. Парнікоза І.Ю. Скарби Дніпровської долини // Країна Знань. – №9 – 2016. – 26-30.

Стеценко Л.І. Фітопланктон озера Вирлиця. Матеріали Міжнародної наукової конференції «Фальцфейнівські читання», 1995 – с. 157-159.

Струк М.О. Видовой состав диатомовых водорослей (Bacillarriophyta) малых водоемов г. Киева // Актуальні проблеми ботаніки та екології. Матеріали міжнародної конференції молодих учених-ботаніків. 17-20 вересня 2007 р. – К., 2008. – с. 22-23.

Топачевский А.В., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР / Под ред. Макаревич М.Ф. – К.: Вища школа, 1984. – 336 с.

Марченко Г.В., Клоченко П.Д. Эпифитные водоросли растений рода Potamogeton L. в водоемах г. Киева // Матеріали ІІ Міжнародної конференції «Біологія: від молекули до біосфери». Харків, 19-21 листопада 2007 р. – Х.: Планета-Принт, 2007. – с. 285-286.

Ходосовцев А.Е. Лихеноиндикационная оценка // Константы. – 1995 – № 2. –с. 52-60.

Щербак В.І. Структурно-функціональна організація фітопланктону деяких різнотипних водойм м. Києва // Екологічний стан водойм м. Києва / За ред. Кундієва В.А. – К.: Фітосоціоцентр, 2005. – с. 97-109.

Щербак В.І., Семенюк Н.Є. Фітопланктон водойм мегаполіса на прикладі м. Києва) // Український ботанічний журнал. – 2011. – Е. 68, №1. – С. 113-121.

Царенко П. М., Якубенко Б.Є., Клоченко П.Д., Медвідь В.О. Альгофлора водойм м. Києва та його околиць // Наук. вісник Нац. аграр. Ун-ту. – 2004. – Вип. 72. – С. 56-66.

Царенко П. М., Лилицкая Г.Г., Коваленко О В., Герасимова О.В. Водоросли некоторых водоемов рекреационной зоны г. Киева // Альгология – 2006. – 16, №4. – С. 479-488.

Giordani P. Is the diversity of epiphytic lichens a reliable indicator of air pollution? A case study from Italy // Environmental Pollution. – 2007. – 146. – P. 317-323.

Gminer A. Atlas grzybów. Jak bezbłędnie oznaczać 340 gatunków grzybów Europy środkowej. – Weltbild. – Warszawa-2008. -340 s.

Wójciak H. Flora Polski. Porosty, mszaki, paporotniki. Multico Oficyna wydawnicza. – Warszawa. – 2010- 368 s.

http://www.magicbaikal.ru/news/10/news300610.htm

Використано фото автора, Д. Іноземцевої, А. Сьлєнзак-Парнікози та ін., з вказаних вище джерел. Автор висловлює подяку за наукові консультації О. Іваненко, M. Wierzgoniu.

Галерея мохообразных, грибов и водорослей Днепровской долины в Киеве