Початкова сторінка

МИСЛЕНЕ ДРЕВО

Ми робимо Україну – українською!

?

Рослинність та флора Лисої гори в Києві

Парнікоза І.Ю.

В процесі свого становлення рослинність сучасного Середнього Придніпров’я зазнала значних трансформацій відповідно до кліматичних потрясінь в кінці третинного – протягом четвертинного періоду (Безусько та ін., 2011). В кінцевому підсумку в районі Києва сформувався комплекс рослинності заплави Дніпра (див. детально ), борової рослинності надзаплавних (алювіальних) – борових терас, та ділянок відкладення льодовикових флювіогляціальних відкладів – суч. Святошинський та Дарницький ліси, а також неморальних дубово-грабових лісів київського плато. Останні в Києві в найкращому вигляді збереглися в південній частині Голосіївського лісу (заповідна зона Національного природного парку «Голосіївський» (див. також ). Фрагмент корінної рослинності київського лесового плато представляє і урочище Лиса гора, яке є предметом нашого дослідження.

Сучасна рослинність урочища Лиса гора представлена комбінацією кількох рослинних угруповань. Основу складають добре збережені комплекси аборигенних дубово-грабових лісів, що сформувалися на схилах лесових горбів і займають більшу частину площі урочища. Другим за площею є лучно-степові угруповання на ділянках плакору та південно-східних та західних схилах урочища (див. також Шеляг-Сосонко та ін., 1984; Природно-заповідний фонд.., 1996; Парнікоза, Іноземцева, 2005; Краснова, Чуприна). Менші площі в урочищі займають ділянки синантропної та прибережно-водної рослинності.

Сучасний розподіл рослинності значною мірою є результатом тривалої антропогенної діяльності в урочищі (Див. розділ ), внаслідок чого, частина лісу була зведена, а на її місці запроваджено випасання худоби. Найбільший вплив на природну рослинність мало будівництво в 1871-74 рр. Лисогірського форту, що супроводжувалося зведенням лісу на значних площах та масштабними земляними роботами. Проте, завдяки статусу закритої зони в урочищі відбувалося відновлення природної рослинності. Зокрема як свідчить схема виконаних робіт по будівництву форту 1874 р. природні дубово-грабові ліси залишилися не вирубаними в глибинах Лисогірських ярів. Саме звідси відбувалося поширення природних деревних порід, перш за все грабу (Carpinus betulus L.), що призвело до відновлення на більшій частині урочища грабняків (або грабових дібров).

За своїм визначенням дубово-грабові ліси (грабняки або грабові діброви) – це корінні ліси на плакорних ділянках на середнім за механічним складом (суглинистих) нейтральних (в Києві на сірих та світло-сірих лісових –авт.) ґрунтах без прямого впливу ґрунтових вод. На правобережному Придніпров’ї дубово-грабові ліси є сукцесійно-стабільними кліматично-обумовленими (Воробйов та ін., 2008). Угруповання дубово-грабового лісу Лисої гори належить до класу рослинності Querco-Fagetea, прядку Carpinion та представлено асоціацією так званого дубово-грабового лісу субконтинентального (Tilio-Carpinetum). У зв’язку зі своєю рідкісністю в Західній та Центральній Європі дане угруповання взято під охорону Оселищної директиви Євросоюзу – код угруповання 9170-2 (). Зникаючим це угруповання є і на своїй східній межі поширення. Адже незважаючи на те, що в більшій частині Правобережної та частині Лівобережної Украйни грабові діброви є потенційною рослинністю, проте левова частка їх площ була вирубана і перетворена на сільськогосподарські землі. Зона поширення цих лісів надзвичайно добра для вирощування агрокультур. Для того щоб зрозуміти масштаби скорочення площ грабових дібров достатньо подивитися на космічний знімок сучасного Київського плато, на якому мало порушені клаптики дубово-грабові лісів збереглися лише в Києві та вздовж узбережжя Дніпра (Ржищівський ландшафтний заказник). Значна частина колишніх площ дубово-грабових лісів зайнята також сосновими культурами.

Загалом дубово-грабові ліси субконтинентального типу можуть включати в свій склад усі види дерев листяних, та деякі хвойні, як наприклад, ялину. Проте обов’язковою має бути присутність граба, а також в більшості фрагментів – дуба. Вони також характеризуються значним різноманіттям трав’янистого ярусу, зокрема аспектом весняних ефемероїдів ().

Рис. 3. 1. Схема будови дубово-грабового лісу субконтинентального типу, за (Wysocki, Sikorski, 2009)

Внаслідок значних вирубок та подальшої регенерації київські грабняки, зокрема і на Лисій горі, несуть ознаки дещо порушених, “вторинних” лісових угрупувань. Зокрема значно скороченою в них є частка дуба. Зараз лише подекуди на Лисій Горі ще можна зустріти окремі старі екземпляри дуба черещатого (Quercus robur L.). Саме дуби займали колись перший ярус деревостанів, а у другому переважав граб. Втім, коли діброви Лисогір`я було вирубано (імовірно значною мірою у часи будівництва форту), на перше місце в деревостанах урочища вийшов граб. Від колишніх же дібров збереглося лише окремі групи старовікових дубів віком 100-150 років. Найстаріший дуб – «Дуб Г. Кожевнікова» (на честь Г.О. Кожевнікова – творця ідеї абсолютної заповідності) на висоті 1,3 м від землі має в охопленні 5,6 м. Його вік оцінюється у 500 років. Це високе (до 30 м) дерево зростає в Північному Лисогірському яру на право від дороги, що спускається від 7 потерни до підніжжя гори, нижче центральної апарелі. Наразі воно чекає на оголошення пам’яткою природи. Другий за віком дуб на висоті 1,3 м від землі має в охопленні 4,18 м. Його вік оцінюється у 300 років. Цей дуб рішенням Київради №730/6966 від 01.12.2011 р. оголошений пам’яткою природи місцевого значення «Дуб-Відун». Окрім того ще два 300-річні дуби Лисої гори: «Ополченський дуб» (південно-східний кут урочища) та «Дуб Тотлебена» (на гласисі форту на південь від шпиля бастіону №2) були оголошені пам’ятками природи місцевого значення в 2013 р. Восени цього ж року на них було прибито охоронні таблички. На південних схилах гори збереглося багато пнів старих дубів, деякі з яких належали насправді велетенським екземплярам. Найбільший з них мав мабуть не менше 500 років. Є всі підстави вважати, що віку цим деревам вкоротили люди. Вказані дерева мають вік більший за Лисогірський форт. Напевне вони були залишені будівничими на гласисі форту чи то для маскування чи то для пристрілки гармат. Також трапляються окремі старі екземпляри граба, чорної тополі (Populus nigra L.) та груші (Pyrus communis L.).

Ополченський дуб -один з найстаріших… Схема розміщення груп старовікових…
Рис. 3. 2. Ополченський дуб – один з найстаріших дубів на території ур. Лиса гора (фото Парнікози І. Ю.) Рис. 3. 3. Схема розміщення груп старовікових дубів в урочищі Лиса гора

Граб має щільну листяну крону, що не пропускає сонячних променів, саме тому грабова діброва така темна і похмура. Втім вона ж зберігає прохолоду, тому в найбільшу літню спеку під пологом грабового лісу завжди затишно.

Навесні, коли листя ще не розкрилося та крони дерев не зімкнулися, в грабняках землю вкриває суцільний килим першоцвітів. Першою заквітовує на початку квітня в урочищі проліска дволиста (Scilla bifolia L.). А в середині місця лісові схили урочища вкриваються її суцільним блакитним килимом. Проліска рівномірно поширена на лісових схилах, а подекуди навіть на луках (зокрема, на ділянках, що минулого року зазнали палу), на заглибинах колишніх стрілецьких окопів (Парнікоза, Іноземцева, 2005). Їхні популяції мають повночленні вікові спектри (наявність усіх стадій розвитку свідчить про відносне благополуччя популяції, рослина регулярно дає насіння, і воно добре приживається); цвітіння та генеративне поновлення спостерігається щороку. З 2004 р., впродовж шести років нами досліджувалася динаміка популяцій проліски на чотирьох дослідних площадках площею 1 м2. Так, як в умовах міста поширення та репродуктивний потенціал S. bifolia може сильно обмежуватися постійно зростаючим рекреаційним пресом. Тому для виокремлення природних факторів, що впливають на популяції, площадки закладалися в місцях, на яких локальний антропогенний вплив залишається найнижчим у порівнянні до інших ділянок вказаних урочищ. При цьому для їх закладки обиралися схили різної експозиції, що навесні отримують різну кількість сонячного тепла та мають відміни у проективному покритті та видовому складі трав’янистого ярусу. Виявлено, стабільну з року в рік відносно нижчу чисельність рослин та відсоток насіннєвого поновлення на площадках розташованих на схилі північної експозиції. Поряд з цим ці показники були вищі у рослин з площадки на відкритій лучно-степовій ділянці південної експозиції. Максимальними були ці показники у рослин з ділянки схилу східної експозиції.
Фрагмент грабово-дубового лісу, ур.… Проліска дволиста
Рис. 3. 4. Фрагмент грабово-дубового лісу, ур. Лиса гора (фото Парнікози І.Ю.) Рис. 3. 5. Проліска дволиста в умовах схилів північної (a) та східної експозиції (b). Урочище Лиса гора, 2010 р. (Фото Парнікози І. Ю.)

В умовах Лисої гори виявлено активну експансію проліски на прилеглі до лісових лучно-степові ділянки, що зазнають весняного палу. Останній великий пал на лучно-степовій площадці південної експозиції мав місце у 2005 р. Впродовж 2006-2010 рр. палу тут не відмічалося. Можливо було припустити, що для збереження молодих стадій в складі популяції проліски в лучно-степових умовах необхідне повторення палу через деякий час. Адже накопичення степової дернини може блокувати вихід на поверхню молодих особин. Проте чіткого впливу палу на структуру популяції проліски нам виявити не вдалося.

Наразі на Лисій горі проліска дволиста належить до видів які лише спорадично збираються чи викопуються, переважно, для власних потреб, а не на продаж. Впродовж усього терміну дослідження ми фіксували лише поодинокі рослини з обірваними квітконосами. Певну загрозу існуванню популяцій виду становить експансія бур’янів.

На основі отриманих на експериментальних площадках даних ми прийшли до висновку, що в умовах Лисої гори вид сформував повночленні (за рослин наявністю як догенеративних так і генеративних вікових станів) популяції з граничним (у відповідності до локальних екологічних умов: вологості, родючості ґрунту, тощо) рівнем чисельності. Про це свідчить відсутність чіткої тенденції до зростання чисельності проліски на всіх площадках впродовж 6 років дослідження. Незважаючи на порівняно високе насіннєве поновлення та відносно слабкий антропогенний прес (в місцях розташування площадок), чисельність проліски дволистої на усіх досліджуваних площадках залишалася стабільною чи збільшувалась дуже повільно. З’ясування питання про природу такого збільшення (чи воно є лише проявом річних коливань відносно певного граничного для даних мікроумов показника чисельності, чи все ж таки свідчить про тенденцію до розвитку популяції) потребує детальніших досліджень (Парнікоза, неопубліковані дані 2010).

Колись першим першоцвітом урочища був підсніжник білосніжний (Galanthus nivalis L.), що за умов теплої весни, розкриває свої квіти вже в кінці березня, втім наразі він зберігся лише у флорі сусіднього Голосіївського лісу (Парнікоза, Шевченко 2007; Парнікоза, Гречишкіна, 2007; 2010).

Протягом квітня квітують білими та бузковими квітами ряст ущільнений (Corydalis solida (L.) Clairv.), медунка темна (Pulmonaria obscura Dumort.) та фіалка запашна (Viola odorata L.). Суцільний жовтий килим утворює анемона жовтецева (Anemone ranunculoides L.), зірочки жовті (Gagea lutea (L.) Ker Gawl.) та малі (Gagea minima (L.) Ker Gawl.). А по дну ярів подекуди поширений рідкісний ряст порожнистий (Corydalis cava (L.) Schweigg. & Korte). Мальовничість Лисої гори навесні під час квітування ефемероїдів зумовила навіть те, що в якості показового фрагменту рослинності ділянку дубово-грабового лісу лісостепової зони її показано на діорамі в .

Через гарні квітки всі першоцвіти урочища активно винищуються людиною. Проліска дволиста та ряст порожнистий у зв’язку з цим внесені до списку рослин, що охороняються в межах міста рішенням Київради №219/940 від 29.06.2000 р., (Див. Додаток 2.)

Ряст порожнистий та конвалія травнева Воронець колосистий в умовах Лисої гори
Рис. 3. 6. Ряст порожнистий та конвалія травнева – внесені до списку рослин, що охороняються в межах міста рішенням Київради (Фото Іноземцевої Д. М.) Рис. 3. 7. Воронець колосистий в умовах Лисої гори (Фото Іноземцевої Д. М.)

В травні в тутешніх лісах біліють квітки зірочника ланцетовидного (Stellaria holostea L.). Згодом розкриваються і ніжні білі дзвоники конвалії травневої (Convallaria majalis L), що зростає окремими куртинами в грабняку. В умовах великого затінення вона майже не квітує і розростається за рахунок вегетативного розмноження. Поряд з цим на валах прикритого шляху форту, конвалія виходить на більш сонячні ділянки, де регулярно квітує. Восени на місці білих дзвоників формуються червоні отруйні ягоди. Збирати квіти і листя конвалії (квіти винищують у травні, а листки для оформлення букетів весь вегетаційний сезон) не можна, бо в межах Києва вона також охороняється рішенням Київради №219/940 від 29.06.2000 р. (Див. Додаток 2).

Влітку розгортають свої листки дерева листяного лісу. В деревостанах урочища до грабу часто домішується клен гостролистий (Acer platanoides L.) – єдине дерево, що здатне розвиватися під покривом грабняку. Деревостани схилів валів форту та численних перехідних екосистем формують клени польовий (Acer campestre L.), татарський (Acer tataricum L.), ясенелистий (Acer negundo L.), а також ясен (Fraxinus excelsior L.) та різні види в’язу (Ulmus glabra Huds. та Ulmus laevis Pall.). Чагарниковий ярус утворюють бузина чорна (Sambucus nigra L.), жостір проносний (Rhamnus cathartica L.), крушина ламка (Frangula alnus Mill.), бруслини бородавчаста (Euonymus verrucosa Scop.) та європейська (Euonymus europaea L.). На межі з луками зустрічаються дика груша (Pyrus communis L.) та глід кривостовпчиковий (Crataegus сurvisrepala Lindm.).

Трав`янистий ярус грабняку сформовано з комплексу тіньовитривалих видів рослин, характерних для листяних лісів Середнього Подніпров’я. Зокрема, звичайними тут є всюдисуща яглиця (Aegopodium podagraria L.), копитняк європейський (Asarum europaeum L.) з блискучими нирковидними листками та осока волосиста (Carex pilosa Scop.), стрічкоподібні листки якої з краю вкриті тоненькими волосками. Поряд з ними розгортають свої вайї вологолюбні лісові папороті: щитники шартрський (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P.Fuchs), та чоловічий (Dryopteris filix-mas (L.) Schott), а також пухирник ламкий (Cystopteris fragilis (L.) Bernh.).

Ще однією дуже цікавою і рідкісною рослиною Лисої гори є воронець колосистий (Actaea spicata L.). Ця рослина з родини жовтецевих, формує розлогу розетку з двічі пірчастих листків. На початку липня на ній з’являються стрілки з яскраво-білих квіток, які дуже скоро перетворюються на блискучі чорні ягоди. Незважаючи на те що ягоди на генеративних екземплярах воронцю формуються майже щороку, проростання насіння та утворення молодих особин у цього виду в умовах Лисої гори рідкісне явище. Наразі вид відомий з двох місцезростань поблизу Східного озерця. В обох наявні великі розлогі квітучі екземпляри, що періодично рок від року можуть робити перерви у квітуванні та плодоношенні. Лише у 2007 р. поблизу великих дорослих екземплярів A. spicata ми спостерігали утворення дочірніх особин. Проте наступного року їх виявити не вдалося.

Одним з небагатьох видів-вселенців, яким вдалося натуралізуватися в Європі в природних угрупованнях, в тому числі і в грабняках Лисої гори є розрив-трава дрібноквіткова (Impatiens parviflora DC). Цей східно-азіатський вид після потрапляння до ботанічних садів Женеви та Дрездена в 1837 р. широко розповсюдився, спочатку в порушені угруповання, а згодом до природних лісів. Наразі в урочищі розрив-трава утворює щільні зарості під покривом грабу. А от зеленчук жовтий (Galeobdolon luteum Huds.)– невеличка повзуча рослинка, що навесні квітує яскраво жовтими квіточками, закріпився в урочищі завдяки здатності витримувати постійне витоптування численними відпочиваючими. Щільні соковито-зелені дернинки утворює на крутосхилах тонконіг дібровний (Poa nemoralis L.).

Із заходу масив урочища відокремлено глибоким яром, дном якого стікає струмок. Яр цей дуже мальовничий від нього віє духом дикої природи. Круті лесові урвища, повалені стовбури вікових дерев, затінок навіть у найбільшу спеку. Тут зростає цілий ряд тіньовитривалих видів рослин. Зокрема, тільки тут у флорі урочища збереглася дуже давня рослина – хвощ зимуючий (Equisetum hyemale L.). В палеозойську еру хвощі разом з плаунами домінували на планеті, зараз же у флорі України їх усього 8 видів. Долина даного струмка, що згідно довіднику Київ (1986), зветься Буслівським має бути збережена як одна з небагатьох не зрегульованих малих річок в Києві.

На східних схилах урочища, звернених до Столичного шосе, а також на схилах фортифікаційних ровів форту зростає справжня лісова орхідея – коручка чемерникова (Epipactis helleborine (L.) Crantz, Парнікоза, Іноземцева, 2005; Шевченко, Парнікоза, 2006). Вона має невеличкі зібрані в китицю зеленкувато-червоні квіточки, тому майже не страждає від обривання. Втім соковиті пагони коручки дуже полюбляють попелиці, що в окремі роки дуже шкодять рослині. Адже випиваючи соки попелиці призводять до всихання та опадання недозрілих коробочок з насінням, що блокує можливості для насіннєвого поновлення. Дякуючи попелицям на квітконосах коручки дуже часто можна побачити мурах, що збирають від цих “корівок” їх цукристий послід. Коручка чемерникова – один з найбільш витривалих видів наших орхідей. Маючи широку екологічну амплітуду, він трапляється, як у листяних так і мішаних лісах, а також на не затоплюваних заплавах, в місцях з порушеним рослинним покривом та зниженою конкуренцією з боку інших рослин. Вид має кілька місцезростань в місці Києві (Шевченко, Парнікоза, 2006). Популяція Лисої гори вивчається починаючи з 1999 р (Парнікоза, 2001; Парнікоза, Іноземцева, 2005; Парникоза, Иноземцева, 2005).

Коручка зростає під наметом дубового листя доволі темно. Лише тягнуться до неба поодинокі молоді ясени та бруслина бородавчаста; травостій теж не схожий на килим – вероніка дібровна (Veronica chamaedrys L.), ластовень (Vincetoxicum hirundinaria Medik.), грястиця (Dactylis glomerata L.), звіробій звичайний (Hypericum perforatum L.), заяча капуста Рупрехта із товстенькими стеблами (Hylotelephium polonicum (Blocki) Holub) і непоказний тонконіг дібровний. Цікава особливість цієї рослини проявляється у коливаннях чисельності по роках, причини яких неможливо пояснити антропогенним фактором; це властиве в певній мірі усім орхідеям України. На даний час більшість особин в усіх місцезростаннях виду на Лисій Горі досягнули віку квітування та плодоношення, тобто є генеративними. Проте квітнуть вони далеко не кожного року, або взагалі з’являються над землею. Деякі зрілі особини можуть мати в окремі роки вигляд зовсім молодих рослин, обманюючи непризвичаєне око. Станом на 2003 та 2010 рр. спостерігалося різке падіння чисельності коручки в усіх обстежених місцезростаннях, що напевне пояснюється паузою у вегетацію, яку зробила більша частина популяції у відповідь на дуже спекотні умови вегетаційного періоду. В цілому популяція Лисої гори стійка і чисельна. Втім вона зазнає сильних річних коливань чисельності у зв’язку з умовами кожного конкретного року.

Серед ботаніків за коручкою, чомусь закріпилося уявлення, як про активно експансуючу (інвазивну) орхідею. Вводить в оману її відносно вища ніж у інших орхідей чисельність та більша кількість місцезростань у порівнянні з іншими видами лісових орхідей. Поряд з цим, в умовах міста Києва нами встановлено відсутність популяцій коручки в умовах з підвищеним ступенем антропогенного впливу, що викликає рекреаційну дигресію 3-го ступня і вище. Так вид відсутній у всіх паркових зонах центру міста (Шевченко, Парникоза, 2006). Усне повідомлення про його знахідку на території парку Бабин Яр поки що не підтверджено. Зважаючи на це коручка чемерникова потребує охорони. Тож не дарма вид занесений до Червоної книги (Червона книга.., 2009). В умовах Лисої гори збереження коручки вимагає чіткого дотримання рекреантами системи існуючих стежок та маршрутів.

Орхідеї Лисої Гори “Дочка вітру” – тендітна анемона лісова
Рис. 3. 8. Орхідеї Лисої Гори: коручка чемерникова (а) та гніздівка звичайна (b) (Фото Парнікози І. Ю.) Рис. 3. 9. “Дочка вітру” – тендітна анемона лісова (Фото Іноземцевої Д. М.)

Набагато більш таємничою орхідеєю Лисогір’я є гніздівка звичайна (Neottia nidus-avis (L.) Rich.) – безхлорофільна рослина, що живиться грибами лісової підстилки. Вид наводився у списках флори урочища на момент втрати їм статусу «Особливої зони» (Чопик и др., 1986). Вперше вона була виявлена нами тут у 2004 р. З того часу надземних пагонів не відмічено. Біологія цього виду і досі викликає багато питань. Зокрема не встановлено закономірностей в регулярності її квітування та переходу в стан спокою. Як свідчать наші дослідження в Середньому Придніпров’ї вид слугує індикатором збереження принаймні фрагментарного аборигенних листяних чи мішаних лісів Придніпров’я. Поширення його в штучно насаджені на нових місцях лісові біотопи не спостерігалося (Shevchenko, Parnikoza, 2009).

На екотонних (перехідних) ділянках між грабняками та лучно-степовими угрупованнями (в урочищі це, в основному, тераси та схили валів форту) спостерігається підвищена флористична розмаїтість, адже умови освітленості тут набагато кращі. Саме в таких екотонах, як звуть такі ділянки переходу екологи, в урочищі трапляється надзвичайно декоративна анемона лісова (Anemone sylvestris L.). “Анемоне” в перекладі з латини значить “дочка вітру”. Не можна не погодитися з такою назвою, спостерігаючи, як тендітні пелюстки великих квіток анемони рухаються від поривів вітру, наче метелики з тоненькими білими крилами. Внаслідок обривання квіток ця рослина зараз є рідкісною та охороняється в межах міста. Анемона лісова відома в урочищі з моменту його перших обстежень (Чопик и др., 1986). Нами вперше зафіксована у 2000 р. Представлена окремими кореневищними куртинами що займають інколи значну площу до 20м2, і зростають переважно на межі лісу та лучно-степових ділянок урочища. Станом на 2010 в урочищі нараховувалося до 9 фрагментів популяції цього виду.

Впродовж наших досліджень, нам не вдавалося виявити на Лисій горі успішного плодоношення анемони. Проте у 2005 р. в одному з фрагментів популяції спостерігали появу молодих особин насіннєвого походження.

Більшість же фрагментів популяції анемони в урочищі знаходиться на притінених лісовим пологом ділянках і рідко квітує. Поновлення відбувається виключно шляхом вегетативного розповзання кореневищами. Можливо припустити, що тутешні місцезростання являють собою окремі старі кореневищні куртини.

А поряд з лісовими нетрями на вершинах пагорбів розкинулися лучно-степові угруповання, які згідно міжнародній класифікації належать до теплолюбної (ксеротермічної) рослинності класу Festuco-Brometea. Як ми вже зазначали, дані угруповання мають вторинний характер (Гриценко, 2005). Адже вже за неоліту для землеробства в першу чергу обиралися найбільш родючі лесові ґрунти. Ліси, які їх вкривали, випалювали та корчували, створюючи вигідні умови для існування степової флори. Первинними середовищами існування для останньої були не заліснені відсолонення вапняків чи гіпсів, а також круті схили річкових долин (Szata, 1977). Свій відбиток на формування голих верхівок київських гір наклали усі подальші археологічні культури, діяльність слов'ян, згодом мешканців Києва. Проте наразі в Західній та Центральній Європі лучно-степові угруповання стають дедалі рідкіснішими через припинення випасання худоби та інших форм традиційного використання місць їх поширення. Зважаючи на це, всі їх типи знаходяться під охороною Оселищної директиви Євросоюзу – код угруповання 6210 () або 6240 Паннонські лучні степи та остепнені луки. Лучні степи охороняються також згідно Додатку І до Резолюції №4 Бернської конвенції: Е1.2 – Багаторічні трав’яні кальцефітні угруповання та степи, а також комплекс біотопів Х18 Степи, що заростають лісом (Тлумачний.., 2017).

Схема лучно-степового угруповання за… Схема лучно-степового угруповання за…
Рис. 3. 10. Схема лучно-степового угруповання за участі ковили волостистої, за (Wysocki, Sikorski, 2009) Рис. 3. 11. Схема лучно-степового угруповання за участі шавлії лучної, за (Wysocki, Sikorski, 2009)

Наразі існування лучно-степових угруповань на Лисій горі та інших київських пагорбах підтримується випалюванням чагарників навесні, яке все ще здійснює місцеве населення, щоб використовувати їх в якості пасовища для кіз. Коза – тварина вкрай шкідлива для деревної рослинності, бо пошкоджує кору та об’їдає гілки. А от у давнину існування таких відкритих ділянок було пов’язане з випасом диких копитних тварин, яких тоді багато водилося у Київських пущах. Як знати, можливо, Лисогірські ліси колись заселювали і тури (Bos primigenius), лісові коні-тарпани (Equus gmelini), зубри (Bison bonasus), шляхетні олені (Cervus elaphus) та інші великі ратичні. Нажаль, жодні палеонтологічні дослідження на цій території не проводилися.

Лисогірська лучно-степова смуга Ковила волосиста на Лисій горі
Рис. 3. 12. Лисогірська лучно-степова смуга (Фото Парнікози І. Ю.) Рис. 3. 13. Ковила волосиста на Лисій горі представлена окремими невеликими фрагментами (фото Парнікози І.Ю. та Іноземцевої Д. М.)

Зараз вплив випалювання поставив на межу вимирання в урочищі Лиса гора червонокнижну рідкісну ковилу волосисту (Stipa capillata L.), яка колись поряд з типчаком була одним з домінантних видів лучних степів Лісостепу. Станом на 2007 р. ковилі вдавалося втримуватися на п’яти клаптиках степових схилів урочища, де вплив випалювання не був такимвідчутним. Її золоті виблискуючі опівдні хвилі помережані пирієм середнім (Elytrigia intermedia (Host.) Nevski), полином дніпровським (Artemisia dniproica Klok.), ніжними рожевими квітками свербіжниці польової (Knautia arvensis (L.) Coult.), люцерною румунською (Medicago romanica Prod.), гвоздикою перетинчастою (Dianthus membranaceus Borb.), грястицею, материнкою (Origanum vulgare L.) та деревієм (Achillea submillefolium Klok. et Kryzka). Ковила регулярно квітує та плодоносить, проте розширення ділянок чи утворення нових довгий час не відмічалося. Навпаки, витоптування та розкладання багать рекреантами у 2001-2002 рр. призвели до зменшення одного з фрагментів популяції над Столичним шосе (Парнікоза та ін. 2009). Станом на 2017 р. повністю зник фрагмент популяції №3 над вул. Саперно-Слобідською, а також значно скоротився до окремих куртин фрагмент №2. Натомість збільшився фрагмент №5, а також виник новий фрагмент №6 в районі локуса А популяції сону лучного.

Угрупування ковили волосистої або тирси внесено до Зеленої книги України (Зелена книга України, 2009).

На початку травня на Лисій горі починає квітувати одна з найбільш цінних рослин урочища – червонокнижний сон лучний (Pulsatilla pratensis (L.) Mill. sl.). як свідчить його назва цей вид зростає на відкритих лучно-степових ділянках (Parnikoza et al., 2007). Його сусідами є струнка та яскрава шавлія лучна (Salvia pratensis L.), витончений холодок лікарський (Asparagus officinalis L.), молочай кипарисовидний (Euphorbia cyparissias L.) з великою кількістю вузеньких листочків на стеблі та зеленкуватими суцвіттями, запашний гадючник звичайний (Filipendula vulgaris Moench.), чистець прямий (Stachys recta L.), подорожники середній (Plantago media L.) та ланцетолистий (P. lanceolata L.), горошок плотовий (Vicia sepium L.), полин Маршала (Artemisia marshalliana Spreng.), люцерна посівна (Medicago sativa L.), куряча сліпота (Nonea rossica Stev.), райграс високий (Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. Presl.), осока рання (Carex praecox Schreb.), рутвиця мала (Thalictrum minus L.), жовтець багатоквітковий (Ranunculus polyanthemos L.), материнка (Origanum vulgare L.), типчак (Festuca rupicola Heuff.), первоцвіт весняний (Primula veris L.), кульбаба лікарська (Taraxacum officinale Wigg. s. l.), деревій паннонський (Achillea pannonica Scheele.), ластовень лікарський та багато інших рослин.

В момент, коли квіти сон трави вже розкриваються, на Лисій горі крізь соковиту зелень часто проглядає земля, чорна від кіптяви. Власне пал є одним з тих факторів, що значно обмежують можливості степових видів в урочищі. Саме пал став причиною того, що сучасна популяція сону лучного складається з цілого ряду окремих фрагментів різного розміру та поодиноких особин. Загалом куртини сону стійкі до дії палу, адже напевне вони зустрічалися з цим фактором задовго до людської експансії. Зважуючи на це дорослі особини мають пристосування, що дозволяють їм успішно переживати й антропогенні пали. Зрілі особини сону являють собою розлогі куртини, що мають глибокий стрижневий корінь. Від цього кореня відходять окремі підземні пагони – каудекси. Кожен каудекс несе розетку листків, а після досягнення зрілості ще й квітконоси. Завдяки такій анатомічній будові пошкодження окремих каудексів не несе загрози рослині справжнє коріння якої знаходиться глибше. Зокрема, коли збирачі намагаються викопати сон для продажу. вони як правило, підрізають його під основу каудекса. При цьому вони реалізують довірливим дачникам посадковий матеріал, що не має ніяких шансів прижитися. В той же час за кілька років пошкоджена таким чином рослина здатна відновитися. Це неодноразово було зафіксовано в умовах Лисої гори (Parnikoza et al., 2007).

Відповідно і верховий пал здатен лише пошкодити каудекси, але не кореневу систему рослини, внаслідок чого після пожежі вона досить швидко відновлюється. У молодих же рослин з однією-двома розетками чи маленьких сіянців коренева система не така глибока. Тож вони стають легкою здобиччю палу і поповнення популяції молодими особинами дуже ускладнено. Саме з огляду на це більша частина особин сону в усіх фрагментах популяції Лисої гори – зрілі та старі генеративні. Імовірно вони дуже старі, адже за деякими відомостями вік старих куртин сону може сягати 100 років (Bueren-Reider, 2010).

Окрім того співвідношення квітучих та неквітучих пагонів у всіх цих особин показав, що відсоток останніх не знижувався впродовж усього часу дослідження, що свідчить про поступове старіння популяції. Інколи старіння шляхом розпаду великих куртин може імітувати розвиток. Адже за рахунок цього в окремі роки спостерігалось зростання чисельності окремих фрагментів популяції. Що ж стосується молодих особин то їх вдавалося виявити дуже рідко і звичайно на кількість особин в подальшому істотно вплинути не міг.

Сон лучний в умовах Лисої гори Півники угорські та козельці пурпурові
Рис. 3. 14. Сон лучний в умовах Лисої гори: а – особина віргінільного стану – результат успішного насіннєвого поновлення, b. Фрагмент популяції Б, c. Генеративна особина з ознаками старіння, d. Нормальна квітуча генеративна особина. e. Генеративна особина з недорозвиненим квітконосом, f. Особина, що плодоносить (Фото Парнікози І. Ю. та Іноземцевої Д. М.) Рис. 3. 15. Півники угорські (а) та козельці пурпурові (б) – окраса Лисої гори (Фото Іноземцевої Д. М.)

Розростання куртин каудексних рослин генеративного віку в обох локусах, окрім явища розпаду супроводжується також посиленням прояву інших ознак старіння: засохлих та недорозвинених бутонів, покручених листків та ін. (Parnikoza et al., 2007). Німецькі дослідники навіть показали, що в популяціях, які впродовж дуже тривалого часу щорічно підлягають руйнуючій дії шкідливих факторів антропогенного впливу, скорочення розміру популяції та накопичення ознак старіння супроводжується генетичним виродженням. Це зокрема реалізується у наявності відхилень від нормального росту у молодих рослин, одержаних з насіння отриманого з цих ділянок (Bueren-Reider, 2010)

Впродовж наших 10-річних досліджень популяції сону лучного в умовах Лисої гори встановлено також неоднорідність динаміки чисельності окремих фрагментів популяції сону у відповідь на мозаїчність впливу палу та в залежності від його часу, кількості накопиченої ветоші та повторності на одній і тій же території. Адже певні лучно-степові ділянки горять щороку, а інші рідше. Виявлено, що накопичення сухої ветоші на лучно-степовій ділянці протягом кількох років несе велику загрозу навіть дорослим екземплярам сону. Адже в такому разі спостерігається високоенергетичний пал, що може проникати на велику глибину і повністю знищувати розетки особин сону (Parnikoza et al., 2007).

Слід зауважити, що за умов щорічного обривання до 90% квіток, лише в деяких фрагментах лисогірської популяції сон утворює нормальні супліддя (Парнікоза та ін., 2009). Таке формування часто відбувається за низького відсотку нормальних квітучих пагонів у фрагментах популяції. Крім того виявлено, що навіть дуже дрібні квітки, можуть давати в результаті повноцінні супліддя. Питання ж утворення на сформованих супліддях повноцінного насіння залишається відкритим.

Гальмування насіннєвого поновлення популяцій сону на Україні загалом пов’язане не тільки з дією фактору палу, але і з порушенням балансу накопичення сухих решток у невеличких фрагментах природної степової рослинності внаслідок відсутності фітофагів. Адже, існують спостереження про наявність насіннєвого поновлення P. pratensis на ділянках, що зазнають щорічного весняного палу, втім використовуються як пасовища. Стравлювання великою рогатою худобою блокує накопичення сухої ветоші та призводить до збою, що знижує енергію весняної пожежі. Окрім того на збоях сон краще проростає (С. Івко, 2007, особисте повідомлення).

Що ж до викопування, то цей фактор безумовно причетний до скорочення деяких локусів чи навіть повного їх зникнення не тільки на Лисій горі, а й по країні загалом.

Спотворена довготривалим впливом негативних антропогенних чинників, вказана лисогірська популяція сону лучного, тим не менш виглядає типовою у порівнянні з описаними з лучно-степових ділянок району Київського плато (Гриценко, 2007). Відміною є хіба що незвична багаточисельність зазначеного локалітету. Втім, якщо ситуація найближчим часом не зміниться на краще, лисогірські сни приречені стати ще однією сумною легендою…

Лисогірські лучні степи слугують місцезростанням ще двох рідкісних рослин, які охороняються в межах Києва (Парнікоза, Іноземцева, 2005; Парникоза, Иноземцева, 2005; Парнікоза та ін, 2008). Це півники угорські (Iris hungarica Waldst. & Kit.) та козельці пурпурові (Scorzonera purpurea L.). Півники угорські в урочищі зростають окремими кореневищними куртинами (діаметром до 7 м2) на лучних ділянках урочища. Кожна куртина являє собою одну особину, що збільшується шляхом розростання кореневищ. Більшість куртин виявлено в верхній частині крутих степових схилів фортифікаційних валів. У травні півники угорські квітують насичено-бузковими квітками, втім виявлено і більш світлі кольорові варіації. Фрагментарне поширення півників на території урочища, на нашу думку, пояснюється поєднанням дії щорічного весняного палу, що нищить проростки півників, з значним обриванням квітконосів. Рослині, що квітує майже щорічно. Втім, лише в певні сприятливі роки вдається утворити зрілі плоди. Тим більшу небезпеку має для них обривання, адже вчинене в саме ці сприятливі роки, воно повністю блокує насіннєве поновлення виду. Значним є також викопування ділянок кореневищних куртин на посадку. В усіх фрагментах популяції спостерігається лише радіальне вегетативне розростання куртин.

В літню пору на лисогірських луках заквітовує ще одне рослинне диво – козельці пурпурові, вкриваючи лучні простори зірочками яскравих рожевих квіток з ніжним ванільним ароматом. Козельці пурпурові стали надзвичайно рідкісними в лучно-степових біотопах Середнього Придніпров’я. Тут на Лисій Горі популяція велика, рослини регулярно квітують і добре розмножуються насінням.

В лучно-степовій смузі урочища поширені також цінні лікарські рослини шавлії лучна (Salvia pratensis L.) та дібровна (Salvia nemorosa L. aggr.), а також такі рідкісні для Києва види як зірочки червонясті (Gagea erubescens (Bess.) Schult. et Schult. fil.) та гвоздика перетинчаста (Dianthus membranaceus).

Зірочки червонясті належать до числа надзвичайно рідкісних на Лисій горі та трапляються виключно окремими скупченнями площею в декілька м2. Зокрема вид зростає на стрімких схилах понад Столичним шосе, на схилах одного з внутрішніх валів форту. В усіх фрагментах популяції переважають квітучі особини. Внаслідок свого дуже локального поширення вид перебуває під постійною загрозою знищення. Зважаючи на що необхідною є розробка методів з його розсадження на прилеглі ділянки.

Зірочки червонясті та гвоздика… Східне болітце – рештки колишнього…
Рис. 3. 16. Зірочки червонясті (a) та гвоздика перетинчаста (b) – рідкісні види лучних степів Київщини (Фото Іноземцевої Д. М.) Рис. 3. 17. Східне болітце – рештки колишнього заплавного комплексу на місці закинутої цегельні (Фото Парнікози І. Ю.)

Гвоздика перетинчаста належить до числа відносно звичайних видів в урочищі «Лиса гора» та трапляється виключно окремими плямами. На відміну від інших лучно-степових видів цей вид ще подекуди трапляється у флорі інших київських гір, зокрема Детинки (Парнікози та ін., 2009).

Суттєвої шкоди переліченим видам завдають обривання, витоптування, розкладання багать та засмічування. Місця розведення багать стають плацдармом для вселення бур’янів, що руйнують цілісність вихідного травостою.

Фрагментарно на території Лисої гори поширена прибережно-водна рослинність. Зокрема біля підніжжя лисогірських горбів зі сходу знаходиться колишній цегельний кар’єр, який наразі заріс угрупованням очерету (Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.) з вкрапленням будяку польового (Cirsium arvense (L.) Scop.) та сідачу коноплевидного (Eupatorium cannabinum L.). З вологолюбних видів тут залишилися зніт волохатий (Epilobium hirsutum L.) та вовоконіг єропейський (Lycopus europaeus L.) Східне озерце оточене старими екземплярами білої верби, що являють собою фрагмент заплавного листяного лісу. Біля Західного ставу зростають підбіл (Tussilago farfara) та жовтець повзучий (Ranunculus repens).

Західний ставок в гирлі Буслівського…

Рис. 3. 18. Західний ставок в гирлі Буслівського струмка – місце любительського рибальства мешканців Саперної Слобідки (Фото Парнікози І.Ю.)

Фрагмент такого листяного заплавного лісу ще й зараз (незважаючи на варварську вирубку 2010 р.) зберігся в урочищі Покал, відрізане від Лисої гори Столичним шосе та залізничною колією.

Повноцінний водний об’єкт – ставок існує в нижній частині Західного (Буслівського) струмка. Його береги поросли осокою прибережною (Carex riparia Curtis.), а також вербами білою та козячою (Salix caprea L.). Тут на водному дзеркалі виявлено також ряску малу (Lemna minor L.).

Зазначимо, що за даними обстеження у 1984 р. в урочищі зростали такі рідкісні для Києва види, як суховершки великоквіткові (Prunella grandiflora Moench), сон широколистий (Pulsatilla patens (L.) Mill.), перстач білий (Potentilla alba L.), що охороняються в межах міста рішенням Київради 2000 р. (повідомлення про знахідку тут рівноплідника рутвицелистого (Isopyrum thalictroides L.), напевне, є помилковим), а також види, занесені до Червоної книги України, зокрема, підсніжник звичайний (Galanthus nivalis), коручка темночервона (Epipactis atrorubens (Hoffm. ex Bernh.) Besser), лілія лісова (Lilium martagon L.) (Чопик и др., 1986). Окрім того за даними гербарію Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України (KW), в урочищі фіксувалися також такі види рідкісні види рослин, як верба лопарська (Salix lapponum L.) (1977 р.), булатка червона (Cephalanthera rubra (L.) Rich.) (1962). Протягом наших досліджень починаючи з 1999 р. цих видів в урочищі ми не виявили.

Загалом, природна флора Лисої гори (без урахування видів заносної (адвентивної) фракції) за нашими дослідженнями нараховує понад 300 видів судинних рослин (Парнікоза, Гречишкіна, 2008; 2010). Повний перелік флори урочища з доповненнями, що накопичилися від моменту виходу попередньої публікації див. в

.

Гриценко В. В. (2005) у складі флори Лисої гори наводила такі види, як пустельниця дрібнозалозиста (Eremogone micradenia (P. Smirn.) Ikonn.) та житняк гребінчастий (Agropyron pectinatum (Bieb.) Beauv.), які нами жодного разу тут не фіксувалися.

Синантропні рослинні угруповання є продуктом антропогенної діяльності. Вони формуються і утримуються виключно завдяки діяльності людини і супроводжують її поселення та місця активності. Ці угруповання з’являються там, де людини знищила природний рослинний покрив внаслідок розкопування землі, викидання сміття, інтенсивного механічного використання, а також агрозаходів на полях. Синантропна рослинність, таким чином, об’єднує рудеральні угруповання, що виступають на смітниках, придорожніх біотопах, на залишених городах, на відвалах, тобто територіях з поважно-зміненим середовищем існування, та сегетальні угруповання, які пов’язані з сільськогосподарськими територіями. Синантропні рослини, потрапляючи на антропогенно-змінені території, принаймні на початку, не зустрічають опору з боку рослин природних угруповань. Новоутворені синантропні угруповання, таким чином, характеризуються не великим терміном існування, що є результатом низької конкурентоспроможності заносних рослин, які входять до їх складу в порівнянні з видами природної флори. Дикі аборигенні види в випадку припинення антропогенного пресу витісняють синантропні заносні види з екосистем, відновлюється природна рослинність. Отже синантропні угруповання потребують постійного впливу людини (Wysocki, Sikorski, 2009).

Певну загрозу рослинному світу Лисої гори несуть спонтанні посадки культурних рослин в урочищі. Зокрема в 2017 р. виявлено посадку культурних півників на схилі під Лисою верхівкою.

Схема утворення синантропних рослинних…

Рис. 3. 18a. Схема утворення синантропних рослинних угруповань: 1 – природне угруповання, 2 – площа вільна від рослин після знищення природної рослинності людиною, 3 – на вільну площу проникають апофіти та антропофіти, 4 – апофіти та антропофіти утворюють нове угруповання, а – характерний первинний склад рослинності, b – апофіти, c – антропофіти, d – напрямки проникнення рослин, е – фітосоціологічні зв’язки, за (Wysocki, Sikorski, 2009).

Формування синантропних типів рослинності має свою історію. Вирубуючи ліси, людина висівала на їх місці культурні рослини, з якими приходили нові синантропні види. В передісторичні і ранньоісторичні часи в Європі знайшли новий дім тут, головним чином, рослини з Азії та Південно-Східної Європи. З розвитком торгівлі та відкриттям нових земель, зростала кількість новоприбулих рослин, часом з дуже віддалених країн. Види переміщувалися разом з товарами. Значна кількість синантропних видів рослин була занесена, як екзоти до ботанічних садів, наприклад дурман (Datura stramonium L.), елодея канадська (Elodea canadensisRich.), золотушник велетенський (Solidago giganteaAit.). Групу таких видів без сумнівів занесених людиною і чужих нашій флорі називають антропофітами (пришельцями) (Wysocki, Sikorski, 2009).

На Лисій горі синантропна рослинність вкриває відносно невеликі площі, чому сприяло інтенсивне пошкодження рослинного покриву внаслідок людської діяльності, зокрема функціонування військової частини на Лисій горі та викидання тут сміття після її скасування. Головні шляхи інвазії для заносних (адвентивних) видів в випадку Лисої гори це залізничні гілки, які підходять до урочища з двох боків. Адвентивна (заносна) флора Лисої гори налічує, як мінімум 77 видів, які відносяться до 63 родів та 29 родин (біля 20% від загальної флори). За результатами детального її аналізу встановлено, що фракція стабільної флори складається з 54 видів 47 родів та 23 родин. Епекофіти – види, які повністю натуралізувалися на антропогенних екотопах (47 видів, 61%) домінують. Відсоток археофітів – занесені до поч. XVI ст. (біля 30%) нижчий ніж кенофітів – занесені після XVI ст. (біля 70%). Домінуючу роль грають види північноамериканського походження (18 видів, або 23%) та середньоазіатсько-центрально-азіатського регіону (12 видів, чи 15,5%) (Parnikoza, Grechyhkina, 2008).

Одним з найбільших вогнищ поширення чужерідних видів є ділянка вздовж залізниці біля Східного озера. Ще в 2005 р. тут відміено велику популяцію інвазивного ваточника сирійського (Asclepias syriacaL.) (Оляницька, Багацька, 2005).

У підніжжя гори з боку Саперно-Слобідської вулиці спостерігаються ознаки формування спонтанних трав’янистих угруповань за участі костриці (Festuca sp.), в’язелю різнобарвного (Coronilla varia), перстача сріблястого (Potentilla argentea), рутвиці жовтої (Thalictrum flavum), маку-самосійки (Papaver rhoeas), костра м’якого (Bromus mollis), тонконогу бульбистого (Poa bulbosa), подорожника ланцетолистого (Plantago laceolata), деревія шетинистого (Achillea setacea), щавлю кислого (Rumex aetosella) та ін. Біля в'їзду на гору висаджені особини кримської сосни (Pinus pallasiana).

Схема будови синантропного угруповання…

Рис. 3. 19. Схема будови синантропного угруповання – асоціації Sambucetum nigrae, за (Wysocki, Sikorski, 2009)

Цікавим питанням є також наявність в сучасній флорі Лисої гори рослин-реліктів давнього культивування (ергасіоліпофітів). До цієї групи можуть належати рослини, які раніше використовувалися людиною з лікувальною метою: м’яточник (Ballota ruderalis), чорнокорінь лікарський (Cynoglossum officinale), чистотіл великий (Chelidonium majus), горобейник звичайний (Lithrospermum officinale), хатьма тюрингська (Lavatera thuringiaca), або рослини які мали інше використання – вовче лико (Lycium barbatum), аморфа чагарникова (Amorpha fruticosa), фіалка запашна (Viola odorata) (Celka, 1999). Проте у випадку лучно-степових видів не можна виключити природного поширення цих видів у зв’язку з виникненням для них сприятливих умов існування на вторинному середовищі фортифікаційних споруд.

Тінисті умови полюбляють й інші дуже давні рослини – мохоподібні. Особливо добре вони почувають себе навесні та під час зимових відлиг. Звичайними наземними мохами урочища Лиса гора є безволосник хвилястий (Atrichum undulatum (Hedw.) P.-Beauv.), косостеблик середній (Mnium medium (Bruch & Schimp.) T. Kop.); на прикомлевих ділянках дерев зростають види роду короткокошик (Brachythecium). На ділянках, що зазнали палу зустрічається скрученіжка вологомірна (Funaria hygrometrica Hedw.). На стовбурах дерев звичайні пілезія багатокоробочкова (Pylaisia polyantha (Hedw.) Schimp.) та прямоволосник (Orthotrichum sp.). Загалом же флора мохоподібних урочища за результатами вивчення у 1978-79 рр. нараховує 54 види, з яких 7 печіночників та 47 видів мохів. Цікавою знахідкою в цьому урочищі виявивася столітник алоеподібний Aloina aloides (Koch ex Schultz) Kindb.,(Партика, Бойко, 1980). Загальний перелік мохоподібних Лисої гори згідно до цього дослідження див.

Ще однією характерною рисою Лисогірських лісів є наявність великої кількості дереворуйнівних грибів. До цих грибів відносяться численні види трутовиків, серед яких в урочищі зафіксовано трутовик плоский (Ganoderma aplanatum Wallr.) Pat.), звичайний (Fomes fomentarius (L.:Fr.) Kickx.), облямований (Fomitopsis pinicola (Fr.) Karst), сірчано-жовтий (Laetiporus sulphureus (Bull.: Fr.) Murrill) та березовий (Piptoporus betulinus (Bull.: Fr.) Karst)). Виявлено також плютей оленячий (Pluteus cervinus P. Kumm), а також гриб гнойовик білий (Coprinus comatus (Mull.: Fr.) Pers.). Останній вид цікавий тим, що їстівний лише для тверезої людини, а спожитий з алкоголем викликає отруєння.

В тутешніх лісах зафіксовано також наявність двох рідкісних червонокнижних видів грибів: – категорія рідкісний вид (суч. назва Agaricus bresadolanus Bohus, та – категорія рідкісний вид (Вассер, 1985; Червона книга.., 2009b). Дуже цікавими є весняні гриби, такі як зморшок звичайний (Morchella esculenta Fries) з лучно-степових ділянок чи зморшкова шапинка богемська (Verpa bohemica (Krombh.) Schroet) з лісових біотопів. Останній гриб в деякі роки, як, наприклад у квітні 2004 р., дає в урочищі спалахи чисельності. Надзвичайно рідкісним грибом на Лисій горі є велетенський дощовик (Calvatia gigantea(Batsch ex Pers.) Lloyd). У травні 2019 р. було виявлено розсип плодових тіл у підніжжя гори з боку Саперно-Слобідської вулиці В окремі дощові літні дні на Лисій горі можна виявити також печериці (Agaricus sp.) та сироїжки (Russula sp.). Листки листяних порід Лисої гори уражуть паразитичні гриби. Так, на листках клена гостролистого зафіксовано Rhytisma punctatum (Pers) Fr., дуба – борошнисту росу Microsphaera alphitoides Griffon & Maublanc, а на листках осики – Fusicladum radiosum (Lib.) Lind.

Паразитичні гриби урочища Лиса гора Ранньовесняні гриби урочища Лиса гора
Рис. 3. 20. Паразитичні гриби урочища Лиса гора: Rhytisma punctatum (Pers) Fr. (a), Microsphaera alphitoides Griffon & Maublanc (b) (Фото Парнікози І. Ю., Іванець В. Ю.) Рис. 3. 21. Ранньовесняні гриби урочища Лиса гора: зморшок їстівний (a), зморшкова шапинка богемська (b) (Фото Парнікози І. Ю.)

На стовбурах дерев розвиваються лишайники – неповторні організми, що утворені співіснуванням гриба та водорості. Лишайники беруть усе необхідне для власного існування з повітря. Тому вони можуть зростати як на деревах, так і на камінні та ґрунті. Звичайним видом урочища є пармелія борозенчаста (Parmelia sulcata Taylor) та стінна золотянка (Xanthoria parietina (L.) Th. Fr.). Звичайною по стовбурах дерев та вологих ділянках ґрунту є також лепрарія (Lepraria sp.).

Тендітна флора урочища, зокрема рідкісні види рослин та грибів потребують пильної охорони. Адже майже всі рідкісні рослини урочища відчувають негативний вплив людської діяльності. Найнебезпечнішим є весняний пал, який разом з обриванням квіток зводить нанівець насіннєве розмноження сону лучного, а також обмежує поширення ковили волосистої. Засмічування території, розкладання багать, пали на всій території урочища блокують розширення та спричинюють фрагментацію популяцій усіх рідкісних видів. Лише окремі види, зокрема коручка чемерникова, майже не зазнають негативного впливу внаслідок поширення у маловідвідуваних місцях. Коливання чисельності коручки, напевне, пов’язані з природними факторами.

Необхідно повністю заборонити розкладання багать на лучно-степових ділянках, підпалювання травостою та збирання рослин. Дія випасання поки що не набула таких масштабів, щоб стати відчутною. Більше того, цей фактор (за умови збереження сучасного поголів’я, яке упродовж 6 років спостережень відчутно не змінилося) та літній сінокіс є достатніми для захисту лучно-степових ділянок від заростання лісом. За умови посилення заповідного режиму, доцільним є підсів насіння сону та ковили з інших популяцій. Збереження рідкісних грибів урочища зумовлює необхідність заборони збору сухостою для багать, та ухилення від існуючих та розмічених стежок при пересуванні урочищем, особливо в випадку квадрациклів та велосипедів.

Література

Безусько Л.Г, Мосякін С.Л., Безусько А.Г. Закономірності та тенденції розвитку рослинного покриву України у пізньому плейстоцені та голоцені. – К.: Альтерпрес, 2011.-488 с.

Вассер С. П. Агариковые грибы СССР. – К. Наук. Думк., 1985. – 184 с.

Вірченко В.М. Мохоподібні лісопаркової зони м. Києва. – К.: Знання України, 2006. – 31 с.

Воробйов Є.О., Любченко В.М., Соломаха В.А., Орлов О.О. Класифікація нпабових лісів України. – Київ: Фітосоціоцентр, 2008. – 252 с.

Гриценко В. В Лучні степи Київського плато: флора, рослинність, популяції рідкісних видів та охорона: Дис…. канд. біол.. наук: 03.00.05. – Захищена К., 2007 б. –358 с.

Оляницька Л. Г., Багацька Т.С. Сучасні фітокомплекси і угруповання рослин водойм м. Києва // В кн. Екологічний стан водойм м. Києва, Ред. Кундієв В.А. – К.: Фітосоціоцентр. 2005. – С. 49-55.

Парнікоза І. Ю. Про стан популяцій рідкісних рослин деяких зелених масивів Києва // Зб. тез наук-практ. конференції студентів природничих факультетів вищих навчальних закладів “Україна на межі тисячоліть. Погляд у майбутнє”, Київ, 2001. – С. 125-128.

Парнікоза І. Ю., Гречишкіна Ю. В. Зміни у флорі регіонального ландшафтного парку «Лиса гора» за останні 20 років // Матеріали І міжнародної науково-практичної конференції «Рослини та урбанізація», Дніпропетровськ, 21-23 листопада 2007 р. – С.85-87.

Парнікоза І. Ю., Гречишкіна Ю. В. Списки природної флори судинних рослин Голосіївського лісу та РЛП “Лиса гора” // Наукові доповіді НУБіП. – 2010 – Т. 4, №20/ http://www.nbuv.gov.ua/e-journals/nd/2010_4/10piigkc.pdf

Парнікоза І. Ю., Іноземцева Д. М. Сучасний стан ценопопуляцій рідкісних рослин регіонального ландшафтного парку «Лиса гора» (м. Київ) // Укр. ботан. журн. Т. 62, №5. –2005. – С. 649-655.

Парникоза И., Иноземцева Д. Сохранение редких степных растений урочища Лысая гора в Киеве // Степной бюллетень, лето 2005, – № 18. – С. 39-41.

Парнікоза І. Ю., Шевченко М. С. Сучасний стан популяцій деяких рідкісних рослин Голосіївського лісу // Екологія Голосіївського лісу. Монографія, 2007. – С. 61-73.

Парнікоза І. Ю., Шевченко М. С., Іноземцева Д. М., Василюк О. В., Шевченко О. С. Раритетна флора (Охорона, вивчення, реінтродукція).– К.: КЕКЦ, 2008 – 132 с.

Парнікоза І., Василюк О., Іноземцева Д., Костюшин В., Мішта А., Некрасова О., Балашов І. Степи Київської області. Сучасний стан та проблеми збереження. Серія: Збережемо українські степи— К.: НЕЦУ, 2009. — 160 с.

Партика Л.Я., Бойко М.Ф. Бріофлора урочища Лиса гора (м. Київ) // Укр. ботан. журн. – 19980. – 37, №4. – С. 85-88.

Природно-заповідний фонд м. Києва. Довідник. – К.: Аванпост-прім, 2001.– 64 с.

Тлумачний посібник оселищ Резолюції №4 Бернської конвенції, що знаходяться під загрозою і потребують особливих заходів охорони. Перша версія адаптованого неофіційного перекладу з англійської (третього проекту офіційної версії 2015 р.) / А. Куземко, С. Садогурська, О. Василюк. – Київ, 2017. – 124 с.

Червона книга України. Рослинний світ / За ред. Я. П. Дідуха – К.: Глобалконсалтінг, 2009. –900 с.

Чопик В.И., Краснова А.Н., Кузьмичов А.И. Эталон дикорастущей флоры урбанизированных территорий – урочище Лысая гора в г. Киеве // Ботан. журн. – 1986. – 71, № 8. – С. 1136-1141.

Шевченко М. С., Парнікоза І. Ю. О распространении и экологических характеристиках популяций Epipactis helleborine в Киеве // Материалы І (ІХ) международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге, 21–26 мая 2006 г., Санкт-Петербург, С. 119.

Шеляг-Сосонко Ю. Р., Дідух Я. П., Кузьмичов А. І., Падун І. М. Рослинність урочища Лиса гора (околиці м. Києва) // Укр. ботан. журн. – 1984. – 41, № 1. – С. 86-90.

Bueren-Reider H. In search of Pulsatilla pratensis populations // The 7-th European Dry Grassland Meeting. – 2010. – P. 13.

Celka Z. Rośliny naczyniowe grodzisk Wielkopolski. Prace zakładu taksonomii roślin Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza w Poznaniu. Nr. 9. – Boguski Wydawnictwo Naukowe. Poznań 1999. – 160.

Matuszkiewicz W. Przeowdnik do oznacznaia zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa; Wydawnictwo Naukowe PWN. – 2008. – 536 s.

Parnikoza I. Yu., Grechyshkina Yu. Flora of Regional landscape Park “Lysa Gora”: a preliminary analysis and management approaches. // Biodiv. Res. Conserv. 11-12, 2008 – P. 65-70.

Parnikoza I. Yu., Grechyhkina Y.V. The nonnative flora of Regional Landscape Park “Lysa Gora” (Kyiv, Ukraine): preliminary analysis and management approaches // VIII International Conference on Antropization and Environment of Rural settlements. Flora and vegetation in a changing landscape, Katowice, Poland, 30.06-02.07.2008. – P. 47.

Parnikoza I. Yu., Shevshenko N. M. Bogomaz M. V., Shevshenko M. S. The influence of grass burning on the dynamics of Pulsatilla nigricans Stork populations of the regional landscape park “Lysa Gora” (Kyiv). // Збірник наукових праць «Фальцфейнівські читання», Херсон: ПП Вишемирський, 2007. – С. 4-5.

Shevchenko N., Parnikoza I. Anthropogenic-tolerant orchids in Kyiv city and vicinities // Молодь та поступ біології: збірник тез V Міжнародної наукової конференції студентів та аспірантів (12-15 травня 2009 року, м. Львів): в 2-х томах. – Т.1. – Львів, 2009. – С. 132.

Stanová, V., Valachovič, M. (eds.),: Katalóg biotopov Slovenska. DAPHNE – Inštitút aplikovanej ekológie, Bratislava, 2002. – 225 s.

Szata Roślinna Polski. T. 1. Pod red. W. Szafera i K. Zarzyckiego – Warzawa: PWN. – 1977. – 615 s.

Wysocki Cz., Sikorski P. Fitosociologia stoswana w ochrone i kztałtowaniu krajobrazu. – Warszawa: Wydawnictwo SGGW. – 2009. – 499 s.

Див. також .